栾树维管形成层活动规律及其细胞分化发育的研究

论文摘要

树木形成层产生木材,即次生木质部,木材产量与结构性质都是由形成层形成层活动方式决定的。本世纪以来有关形成层发生发育研究一直是植物发育生物学和林学的基础理论问题研究的热点之一,同时还是开展木材形成的分子生物学研究的基础。本实验利用植物组织解剖学方法,主要研究形成层活动规律和衍生组织细胞的分化过程。实验的主要研究结果如下：栾树顶端分生组织属于原套—原体结构,其芽是在2月下旬萌动,大约在4月底基本发育完成。栾树4月中下旬,当年生枝条第三到第四节间,原形成层开始分化形成初生维管束。栾树形成层活动具有明显的季节规律。在春季栾树芽萌发前一到两周,形成层细胞已经开始恢复活动,细胞尺寸明显变大,径向直径增大,弦向壁变薄,细胞排列比较整齐。4月中旬,随着幼叶和幼嫩枝条的出现,形成层细胞层数开始明显增加。5月初,形成层处于活动旺盛期,细胞层数增加达到最大值5-7层。7月初形成层细胞层数又恢复到4月中旬水平。8月下旬,形成层细胞开始径向壁开始次生加厚。形成层在10月底进入休眠期,休眠期形成层细胞尺寸变小,细胞形状扁平,径向壁变厚,细胞内含物增多,细胞层数保持在2-3层不变,这个细胞层数水平一直保持到第二年春天形成层开始恢复活动。2月底开始出现未成熟的韧皮部细胞,从3月初到5月初早期韧皮部发育大约持续2个月的时间,这个时期形成层主要分化形成筛管、伴胞细胞和薄壁细胞。早期韧皮部分化比木质部提前两周左右。5月初出现新的韧皮纤维。晚期的韧皮部发育时间5月初到9月中旬,形成层主要分化成筛胞和伴胞、轴向薄壁细胞,射线薄壁细胞和木纤维。韧皮部生长发育一般在10月底完成。与木质部相比,早晚韧皮部的分界不明显。3月中旬次生木质部已经产生1-2层早材导管和木纤维细胞。早材的形成大约经过两个月的时间,从3月中旬到5月中旬。晚材的形成大约从6月初到10月底,大约4个月的时间。6月初新形成的木质部细胞层数迅速增加,在8月底当年生木质部的径向宽度增加达到最大值。木质部细胞总数的增长趋势一直保持到9月底。形成层活动在10月底进入休眠期,10月中旬到12月中旬,木质部主要进行次生壁加厚与木质化,木纤维排列整齐紧密,细胞壁较厚。栾树的多糖颗粒的季节性变化分为四个阶段：形成层恢复活动到活动旺盛期多糖颗粒逐渐消失,活动期到活动后期多糖颗粒逐渐增多,活动后期到进入休眠期时多糖颗粒又重新消失,进入休眠期后多糖颗粒又重新积累,多糖颗粒的积累现象一直持续到翌年春天,形成层恢复活动前多糖颗粒又开始消失。栾树形成层不同时期产生的的纤维的长度、宽度、长宽比、腔径、壁腔比差异显著,综合早晚材导管解剖数据得到导管的长度、宽度、长宽比、腔径、壁腔比、双壁厚也是差异不显著。利用荧光显微镜及其组织化学染色方法研究了栾树木质化的过程。维管形成层恢复活动初期分化出来的导管的木质化程度要快于其周围组织细胞。5月到7月是形成层活动期,木质部增量加快,已经形成的早材继续木质化,木质素慢慢沉积,新形成的晚材木质化要低。9月到10月份形成层进入活动期向休眠期转化的过渡期,此时整体荧光分布均匀,木质素沉积继续增加。12月份的多年生枝条中。早晚材的荧光程度不同,早材细胞壁的荧光较弱,晚材的荧光较强。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 1 前言
• 1.1 树木形成层活动规律的研究
• 1.1.1 茎端分生组织结构及其活动样式研究
• 1.1.2 维管形成层的结构研究
• 1.1.3 形成层活动的周期性
• 1.2 形成层及其衍生组织分化过程研究
• 1.2.1 木质部的分化过程
• 1.2.2 韧皮部的分化过程
• 1.3 次生组织的木质化过程研究
• 1.4 形成层活动季节性变化周期内含物的生理生化研究
• 1.5 形成层细胞与其衍生木质部细胞解剖特征关系研究
• 1.6 前景与展望
• 1.7 研究目的及意义
• 2 材料与方法
• 2.1 取样
• 2.2 苏木精染色
• 2.3 番红固绿染色
• 2.4 PAS反应
• 2.5 细胞壁自发荧光
• 2.6 木材解剖特征的测定
• 3 结果与分析
• 3.1 栾树顶端分生组织
• 3.2 栾树的原形成层的发生发育
• 3.3 原形成层向维管形成层转化
• 3.4 维管形成层的形成
• 3.5 栾树的维管形成层季节性活动及其衍生组织的分化
• 3.5.1 栾树维管形成层活动周期与物候期的关系
• 3.5.2 维管形成层带层数的变化
• 3.5.3 韧皮部细胞的季节性变化
• 3.5.4 木质部细胞的季节性变化
• 3.6 维管形成层活动周期与其衍生组织细胞解剖特征关系
• 3.6.1 木纤维解剖特性随时间的变化
• 3.6.2 导管解剖特征随时间的变化
• 3.7 形成层活动周期中多糖贮量的季节性变化
• 3.8 形成层活动周期中维管组织细胞壁的木质化过程
• 3.8.1 初生维管组织的荧光变化
• 3.8.2 次生组织细胞壁自发荧光规律分析
• 4 讨论
• 4.1 栾树形成层的发生发育过程
• 4.1.1 栾树原形成层向维管形成层转化的特点
• 4.1.2 栾树原形成层向维管形成层转化过程的阶段性与连续性
• 4.2 栾树的维管形成层季节性活动及其衍生组织的分化
• 4.3 讨论维管形成层活动周期与其衍生组织细胞解剖特征关系
• 4.4 形成层活动周期中多糖贮量的季节性变化
• 4.5 形成层活动周期中维管组织细胞壁的木质化过程
• 参考文献
• 致谢
• 发表文章