粳稻制种相关性状及其杂种优势的分子遗传基础研究和863B遗传背景中A7444渐渗系群体构建

论文摘要

目前,我国杂交籼稻的种植面积已达1733万hm2,约占中国籼稻种植面积的800%，占中国水稻种植面积的一半以上。而杂交粳稻的发展却十分缓慢,粳稻年种植面积828万hm2,以常规粳稻为主,杂交粳稻所占比例不超过5%。不育系异交率低、制种成本高是杂交粳稻发展缓慢的一个重要原因。2011年国务院提出要加大高效、安全制种技术和先进适用制种机械的推广使用。目前我国在制种过程中主要通过喷施GA3、割叶、赶粉等措施来解除包颈、改善授粉态势以排除授粉障碍,提高制种产量。割叶不仅费工,劳动强度大,而且需要较高的操作技术。并且水稻籽粒产量的80%以上是由剑叶和倒2叶合成的光合产物提供,割叶制种也违背了植物的生长发育规律。不割叶、发挥剑叶和倒2叶的光合作用、保证有机养分的供应,是高效制种的关键技术之一。通过遗传上改良不育系或二元不育系制种相关性状来排除授粉障碍,对解决制种割叶和制种产量低的问题具有重要意义。为此本论文进行了两个方面的研究,一是利用粳稻秀水79/C堡组合来源的3个群体对13个制种相关性状及其杂种优势进行了主效QTL和上位性QTL检测,并分析了这些QTL的遗传效应。这3个群体分别是,由254个家系构成的重组自交系（RIL）群体,由RIL群体为母本与两个亲本回交构成的两个BC1F1回交群体。二是利用粳稻保持系863B/A7444//863B的8个BC2F1家系继续进行SSR分子标记辅助回交,构建以863B为遗传背景的A7444渐渗系（CSSL）群体,同时根据该组合剑叶角度QTL初定位的结果,结合植株剑叶角度大小与分子标记基因型,构建具有大剑叶角度的863B近等基因系。主要研究结果如下：1、13个制种相关性状在3个群体中共检测到71个主效QTL（M-QTL）,分布于水稻除第6染色体外的11条染色体上。其中,qFLA9.1在3个群体中都被检测到,在RIL、XSBCF1和CBBCF1群体中的贡献率分别为16%、60%和54%,为一个稳定的控制剑叶面积的主效QTL；12个M-QTL在2个群体中被共同检测到。13个性状在3个群体中共检测到125对显著的双基因上位性QTL对（E-QTL）.其中RIL群体中检测到65对E-QTL; XSBCF1群体中检测到29对E-QTI（利用BCF1表型值检测到19对E-QTL,利用HMP值检测到10对E-QTL）; CBBCF1群体中检测到31对E-QTL（利用BCF1表型值检测到23对E-QTL,利用HMP值检测到8对E-QTL）。2、RIL群体中,13个制种相关性状共检测到40个M-QTL,单个M-QTL贡献率在2%～29%之间,平均贡献率为9.2%；13个性状共检测到65对E-QTL,单对E-QTL的贡献率在1%～12%之间,平均2.9%。E-QTL虽然检测到的数目多但是贡献率小,并且65对E-QTL中,56.9%的E-QTL发生在M-QTL间,表明加性效应是13个制种相关性状的主要遗传基础。3、2个回交群体中,13个制种相关性状共检测到46个M-QTL,其中26个QTL56.5%)表现加性效应,单个M-QTL贡献率在2%～72%之间,平均为29.9%；18个（39.1%）表现超显性效应,单个M-QTL贡献率在7%～80%之间,平均为44%；2个（4.3%）表现部分显性效应,单个M-QTL贡献率在22%～58%之间,平均为41%。13个性状共检测到60对E-QTL,其中42对（70%）表现加性×非加性互作效应,单对E-QTL的贡献率在6%～60%之间,平均为22.9%；18对（30%）表现显性×显性互作效应,单对E-QTL的贡献率在21%～83%之间,平均为49.1%。表明加性×非加性以及显性×显性上位性互作是粳稻13个制种相关性状杂种优势的主要遗传基础。4、在13个制种相关性状主效QTL检测中,发现了14个控制2个或2个以上性状的染色体区间。其中,位于第1染色体物理图谱38041145～41246585bp的RM265-RM3482区间,存在同时控制穗抽出度、穗二高度差和倒1节间长3个性状的QTL；位于第9染色体物理图谱13302224～17643295bp的RM5652-RM410区间,存在同时控制穗抽出度、倒1节间长、剑叶长、剑叶面积和倒2叶长5个性状的QTL。这些区段有利于分子标记辅助选择改良多个制种相关性状。5、利用SSR分子标记辅助选择,2011年获得了能够覆盖供体全基因组的45个目标单株（BC3F1）,背景回复率在91.96%到99.55%之间（表3-3）。其中863C-30-20-10单株非目标片段较多,与863B回交获得BC4F1单株种子；其余44个单株套袋自交,获得相应BC3F2单株种子,下一季利用分子标记辅助选择即可在BC3F2家系中筛选出相应的渐渗系。6、结合前期剑叶角度初定位结果,利用SSR分子标记辅助选择,获得了在qFLA2和qFLA8两个位点两侧标记均杂合的10个单株,其中7个单株与863B回交获得BC4F1单株种子；3个单株套袋自交获得BC3F2种子。获得了仅在qFLA8一个位点两侧标记杂合的8个单株,其中2个单株与863B回交获得BC4F1单株种子,6个单株套袋自交获得BC3F2种子。获得了仅在qFLA2一个位点两侧标记杂合的5个单株的自交种子（BC3F2）。下一季结合单株表型和标记基因型鉴定,即可在BC3F2家系中筛选出相应位点的大剑叶角度863B近等基因系群。

论文目录

• 目录
• 摘要
• ABSTRACT
• 缩略语
• 第一章 文献综述
• 1 杂交粳稻育种进展、问题与对策
• 1.1 杂交粳稻研究的历史与现状
• 1.2 杂交粳稻发展缓慢的原因
• 1.3 杂交粳稻育种对策
• 2 杂交水稻制种历史及现状
• 2.1 杂交水稻制种的发展历史
• 2.2 杂交水稻制种存在的三大难题
• 3 数量性状位点（QTL）定位
• 3.1 作图群体
• 3.2 QTL定位的原理和方法
• 3.3 QTL定位在育种中的应用
• 4 杂种优势研究方法进展
• 4.1 经典遗传学方法
• 4.2 分子数量遗传学方法
• 4.3 MAS技术在杂种优势中的应用
• 5 制种相关性状的研究进展
• 5.1 穗抽出度的研究进展
• 5.2 倒1节间长的研究进展
• 5.3 剑叶长的研究进展
• 5.4 剑叶叶基角的研究进展
• 5.5 水稻卷叶性状的研究进展
• 5.6 倒2叶长的研究进展
• 5.7 剑叶和倒2叶叶面积研究进展
• 6 本研究的目的和意义
• 第二章 粳稻13个制种相关性状及其杂种优势的分子遗传基础分析
• 摘要
• 1 材料与方法
• 1.1 供试材料和田间种植
• 1.2 性状调查
• 1.3 SSR分子标记遗传连锁图谱
• 1.4 数据分析
• 2 结果与分析
• 1、RIL群体和两个BCF₁群体的性状表现'>2.1 双亲、F₁、RIL群体和两个BCF₁群体的性状表现
• 2.2 13个制种相关性状及其中亲优势M-QTL（M-QTL）
• 2.3 13个制种相关性状及其中亲优势E-QTL（E-QTL）
• 3 讨论
• 3.1 13个性状及其杂种优势分子遗传基础剖析
• 3.2 控制多个性状的染色体区间
• 第三章 粳稻保持系863B遗传背景中A7444渐渗系群体的构建
• 摘要
• 1 材料与方法
• 1.1 供试材料和田间种植
• 1.2 标记筛选和单株标记基因型鉴定
• 1.3 数据分析
• 2 结果与分析
• 2.1 863B与A7444之间SSR标记的多态性及引物分布
• 2F1家系的背景回复率及标记辅助回交'>2.2 8个BC₂F1家系的背景回复率及标记辅助回交
• 3F1家系的标记辅助选择'>2.3 35个BC₃F1家系的标记辅助选择
• 3 讨论
• 第四章 全文结论
• 参考文献
• 致谢
• 发表与撰写的学术论文