早寒武世澄江化石库腕足动物研究

论文摘要

腕足动物是一类底栖纤毛环悬浮取食、身裹双壳的海生无脊椎动物,是早古生代海洋生物群落的重要组成部分,也是华南梅树村阶小壳化石之后出现最早的壳体动物化石之一,因此,成为寒武纪生物大爆发和生物矿化机制发生的重要研究对象。腕足、帚虫和苔藓外肛动物通常统称为触手冠动物(lophophorata)。形态解剖研究表明腕足动物和帚虫关系紧密,应该隶属于后口动物类群,最近的分子系统研究进一步证实了帚虫和腕足的单系亲缘关系,但却认为它们属于原口动物。两种分类体系发生分歧的一个重要原因是因为它们只分别讨论了部分或局部的分子性状特征,或过分强调或权重了成体或幼体的个别性状的分类意义。然而所有的成体形态特征和个体发育特点对动物的系统分类皆可能具有分类意义,问题是怎样对各种性状进行分类,也就是如何判断和厘定哪些性状是门、纲、目等不同分类阶元的关键特征;哪些性状是演化的甚至多次演化的特征,例如体腔(Coelom)通常用作动物高级分类阶元的分类,但学者很少讨论体腔的形成是一次演化形成还是多次演化形成。 形态上解决腕足动物的系统分类问题,一方面要对现生不同类群的腕足动物形态发育和解剖进行全面的分析,更重要的是研究不同地质时期腕足动物的形态特征,确定各组织器官起源和分异的时间,了解并确定各个性状进化的极向(polarity),更准确判断腕足动物的同源或同型性状,进而识别腕足动物的祖征和衍征,以便恢复和识别干群腕足动物的形态。澄江化石库以富产多门类软躯体化石而知名,其中包含大量的腕足动物。其腕足化石不但数量丰富、分异度较高,而且精美保存了各种壳体内部解剖信息,为了解寒武纪大爆发时期腕足动物的形态解剖和性状进化提供了极好的实证材料。 本文系统描述了澄江化石库中的腕足动物8属8种( Lingulellotreta malongensis Rong 1974;Lingulella chengjiangensis Jin et al., 1991;Longtancunella chengjiangensis Hou et al., 1999;Xianshanella haikouensis Zhang et Han 2004;Wangyuia Chengjiangensis Jin et al., 2004;Diandongia pista Rong 1974;Heliomedusa orienta Sun et Hou 1987;Kutorgina chengjiangensis Zhang et Shu sp. nov.)和1小圆货贝未定种Obolella.sp。这些腕足动物分别隶属于舌形贝亚门(Linguliformea)中的舌形贝超科和博茨傅徒贝超科、髑髅贝亚门(Craniiformea)中的拟颅形贝超科(Craniopsoidca)和小嘴贝型亚门(有铰类)的顾脱贝超科(Kutorginoidea)和小圆货贝超科(OboleUoidea)。因此澄江化石库中出现了几乎所有腕足动物亚门的代表,反映了华南早寒武世腕足动物的首次辐射事件。 研究澄江化石库中的舌形贝类发现了许多的软体信息,包括肉茎、刚毛、纤毛环、消化道和脉管系统。比较研究发现:1.早寒武世与现代舌形贝肉茎解剖相似,肉茎中央具有体腔延伸形成的肉茎腔,但早寒武世舌形贝的肉茎长度相对壳体较长,形态分异较大,功能不仅包括现代舌形贝肉茎的锚定收缩功能还具有固着和支持作用;2.早寒武世舌形贝刚毛沿着壳体边缘辐射状均匀排列。根据这些化石可以推测,外缘型排列的刚毛可能是腕足动物的原始性状,而现代舌形贝类的三孔状刚毛排列方式可能是舌形贝穴居生活适应演化

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一部分 前言
• 1.1 动物的系统分类
• 1.2 动物形态系统分类和现代分子系统分类之间的主要区别
• 1.3 触手冠动物和相关类群
• 第二部分 腕足动物概述
• 2.1 腕足动物的分类
• 2.2 腕足动物的壳体结构和构成
• 2.3 腕足动物的软体组织形态
• 2.3.1 肉茎
• 2.3.2 肉茎
• 2.3.3 消化系统
• 2.3.4 纤毛环
• 2.3.4.1 纤毛环的发育
• 2.3.5 神经系统
• 2.3.6 刚毛
• 2.3.7 循环系统
• 2.4 关于腕足动物起源
• 2.4.1 单枝系统说
• 2.4.2 多枝系统说
• 2.4.3 双枝系统说
• 第三部分 澄江化石库
• 3.1 澄江动物群的发现和分布
• 3.2 澄江动物群的古地理环境
• 3.3 澄江动物群的组成
• 3.4 澄江动物群的埋藏和保存
• 第四部分 澄江化石库腕足动物的保存和生态
• 4.1 马龙舌孔贝和澄江小舌形贝
• 4.1.1 马龙舌孔贝和澄江小舌形贝的保存
• 4.1.2 马龙舌孔贝和澄江小舌形贝古生态方面的思考
• 4.2 纯真滇东贝
• 4.2.1 纯真滇东贝的保存
• 4.2.2 纯真滇东贝的生态分析
• 4.3 东方日射水母贝
• 4.4 澄江龙潭村贝和海口西山贝生态讨论
• 4.5 澄江王钰贝生态讨论
• 4.6 有铰类澄江顾脱贝（Kutougina chengjiangensis Zhang et Shu.sp.nov）
• 第五部分 华南早寒武世腕足动物的辐射和性状进化
• 5.1 华南早寒武世腕足动物的分异
• 5.2 早寒武世腕足动物的形状特征
• 第六部分 早寒武世舌形贝腕足纤毛环的发育和异常保存
• 第七部分 澄江化石库腕足化石系统描述
• 1. 马龙舌孔贝
• 1.1 系统古生物学
• 1.1.1 马龙舌孔贝形态描述
• 1.1.1.1 贝体
• 1.1.1.2 肉茎
• 1.1.1.3 纤毛环
• 1.1.1.4 消化系统
• 1.1.2 比较
• 1.2 讨论
• 1.2.1 形态进化
• 1.2.2 舌孔贝区域化石比较
• 1.2.2.1 哈萨克斯坦标本
• 1.2.2.2 陕南标本
• 1.2.2.2 云南沧浪铺组乌龙箐段标本
• 2. 澄江小舌形贝
• 2.1 系统古生物学
• 2.1.1 形态描述
• 2.1.1.1 贝体
• 2.1.1.2 肉茎
• 2.1.1.3 纤毛环
• 2.1.1.4 内脏区和消化系统
• 2.1.1.5 脉管系统
• 2.1.2 比较
• 2.1.3 讨论
• 3. 东方日射水母贝
• 3.1 系统古生物学
• 3.1.1 分布和保存
• 3.1.2 贝体形态
• 3.1.3 脉管系统
• 3.1.4 纤毛环
• 3.1.5 肌肉系统和内脏腔
• 3.1.6 刚毛
• 3.1.7 神经系统
• 3.2 日射水母贝的发育和系统分类
• 3.2.1 水母贝的幼体及其发育
• 3.2.2 东方日射水母贝的系统分类
• 4. 纯真滇东贝
• 4.1 系统古生物学
• 4.1.1 材料与分布
• 4.1.2 化石保存
• 4.1.3 壳体
• 4.1.4 软体组织形态
• 4.1.4.1 肉茎的发现
• 4.1.4.2 脉管系统
• 4.2 滇东贝的表面附着物和可能的幼体
• 4.3 比较
• 4.4 滇东贝的分类位置
• 5. 海口西山贝
• 5.1 系统古生物学
• 5.1.1 属征
• 5.1.2 模式标本
• 5.1.3 材料
• 5.1.4 化石描述
• 5.1.4.1 壳体
• 5.1.4.2 刚毛
• 5.1.4.3 内脏区
• 5.1.4.4 纤毛环
• 5.1.4.5 脉管系统
• 5.1.4.6 消化系统
• 5.1.4.7 肌肉系统
• 5.1.4.8 神经系统
• 5.1.4.9 肉茎
• 5.1.5 西山贝的分类位置
• 5.1.6 比较
• 5.2 讨论
• 6. 澄江龙潭村贝
• 6.1 系统古生物学
• 6.1.1 材料和分布
• 6.1.2 种征
• 6.1.3 形态描述
• 6.1.4 比较
• 6.1.5 讨论
• 7. 澄江王钰贝
• 7.1 系统古生物学
• 7.1.1 形态描述
• 7.1.1.1 壳体
• 7.1.1.2 肉茎
• 7.1.1.3 刚毛
• 7.1.1.4 脉管
• 7.1.1.5 纤毛环
• 7.2 讨论
• 7.2.1 澄江王钰贝的系统分类
• 7.2.2 王钰贝对舌形贝演化的意义
• 8. 澄江顾脱贝（Kutorgina Chengjianggensis Zhang et Shu.Sp.nov）
• 8.1 系统古生物学
• 8.1.1 材料与分布
• 8.1.2 化石描述
• 8.1.2.1 壳体
• 8.1.2.2 刚毛
• 8.1.2.3 肉茎
• 8.1.2.4 脉管系统
• 8.1.2.5 纤毛环
• 8.1.2.6 消化道
• 8.2 比较
• 8.3 讨论
• 9. 小圆货贝未定种（Obolella.sp）
• 9.1 系统古生物学
• 9.2 讨论
• 致谢
• 参考文献
• 图版说明
• 图版