基于广义形态学特征对白山树属（Sinowilsonia）系统位置的研究

论文摘要

山白树属Sinowilsonia Hemsl.隶属于金缕梅科Hamamelidaceae,仅山白树SinowilsoniahenryiHemsi.一种,分布于我国中部温带地区,为中国特有属。本文以山白树为研究材料,对山白树属从花序及花的形态发生与发育、导管分子穿孔板的类型、导管分子间以及导管分子与木质部薄壁组织细胞和其它分子的接触方式、形态解剖学特征及花粉的结构特征等方面进行了系统的研究。在上述观察研究的基础上结合相关资料对山白树属在金缕梅科内的系统位置进行了讨论。观察结果如下:1花序的形态发生发育山白树为单性花,雌雄同株。雄花集成总状花序,雌花集成穗状花序。雄花序原基于每年的6月底至7月初发生,位于茎的顶端,其周围有3枚叶性器官相伴发生,随后雄花序原基发育成柱状,其上开始有花原基螺旋式向顶发生,至10月份前后,花序停止生长并越冬。至次年3月底到4月初,雄花序复苏并继续发育直至成熟,成熟的雄花序长约2cm。最初位于花序周围的3枚叶性器官随着花序的发育成熟,逐渐发育为成熟的营养叶或脱落。雌花序原基于每年的7月初与雄花序原基同时发生,但花序发育早期雌雄花序在形态上无法区别。次年3月底至4月上旬发育成熟,其发育过程与雄花序的发育相似。成熟的雌花序长约8cm。2雄花的形态发生及发育山白树的雄花外有1枚苞片和2枚小苞片,花由5枚花萼片、5枚花瓣和5枚雄蕊组成。雄花原基在雄花序发育的早期即在其上发生,椭圆状。在雄花原基上首先发生的是苞片原基,位于花原基的远轴端,半球形状。接着发生的是2枚小苞片原基,位于花原基横向位置的两侧。苞片原基稍后生长为三角状,此时2枚小苞片原基亦发育为三角状,随后苞片原基和小苞片原基迅速生长并向内弯折。在苞片和小苞片发生完以后,花原基近轴端的1枚萼片原基和远轴端的2枚萼片原基同时发生,近轴端的另2枚萼片原基随后发生,位于先发生的1枚近轴萼片的两侧,其后5枚萼片原基呈一轮排列并开始向内弯折,此时,5枚花瓣原基在与萼片原基相间的位置上同时发生,呈一轮排列。发育较快的萼片将发生后不久的花瓣原基覆盖,直至将花完全包被。在花瓣原基发生后不久,5枚雄蕊原基在与萼片原基对生的位置上同时发生,呈一轮排列,此时花顶端明显凹陷,随后雄蕊原基被迅速发育的萼片所覆盖,接着雄蕊发育呈卵圆形,此时在与雄蕊相间的位置可见发育缓慢的花瓣原基,雄蕊逐渐向花顶端靠拢,此时花瓣原基发育为细小的突起,雄蕊继续发育直至成熟,成熟雄蕊花药较小,花丝基着（极短）,花药有背腹之分,药隔突出很短,花药成熟后瓣裂。成熟雄花不具或具有心皮的残余。3雌花的形态发生及发育雌花外有1枚苞片和2枚小苞片,花由5枚花萼片、5枚花瓣、5枚退化雄蕊和2或3枚心皮组成。2枚或3枚心皮在雄蕊原基发生后不久发生。当心皮为2枚时,心皮在花顶端相对发生,呈新月形,随后,心皮发育为半球形隆起,心皮腹面的中间位置出现凹陷,心皮开始对折,随着对折加深,心皮分化出花柱和柱头,花柱迅速伸长呈指状,对折心皮的边缘在花柱基部互相挤压、进一步融合形成短的子房。在雌花发育接近成熟时,萼片部分愈合,形成萼筒,萼片上部未合生的部分则发育成萼齿,此时在雌蕊的周围可见一轮退化雄蕊。发育成熟的雌花心皮合生,具有长且分离的花柱,萼筒发育为壶状,密被星状毛,上部具5个分离的萼齿,此时围绕雌蕊的退化雄蕊已出现花药和花丝的分化,药隔延伸长。成熟雌花的柱头表面光滑。当心皮为3枚时,突起状的心皮原基在花顶端同时无规则发生,其后的发育过程与特征与2心皮的发育过程相同。4次生木质部中的导管分子山白树导管分子长,直径小,横切面管孔显示为近圆形或多角形。山白树导管的端壁穿孔板主要为梯状穿孔板,此外还有部分横隔发生分叉、融合和断裂的过渡类型的端壁穿孔板（梯-网混合型穿孔板）;侧壁的主要为互列式较为密集排列的纹孔和无规则稀疏排列的纹孔,此外,侧壁还存在典型的梯状穿孔板。导管侧壁纹孔式的普遍存在以及穿孔板的出现,是导管和木质部其它分子接触的通道,是与导管和其它分子水分和物质横向交流相适应的。导管分子与木质部其它分子的接触可分为两种情况:导管分子间相接触:导管与其它分子（射线细胞和木薄壁组织细胞）相接触。导管分子与木质部其它分子的接触通过三种类型:端壁与端壁相接触;端壁与侧壁相接触:侧壁与侧壁相接触。其中导管和导管的接触通过端壁穿孔板和侧壁互列式纹孔;导管和射线细胞或木薄壁组织细胞的接触通过侧壁的纹孔和侧壁梯状穿孔板。5解剖结构和花粉的特征茎的初生结构中的维管束排列成环状,7束,彼此分离,其间有7隙,次生结构中射线为单列或多列异型射线,其它结构类似于一般的双子叶植物。枝的节部为3迹单隙。叶柄的维管束由近轴到远轴经历了分离-联合-分离的变化,在基部维管束多束散生,在中上部维管束联合呈马蹄形。叶表皮细胞不规则。气孔器为平列型,气孔器环状脊突的周围有放射状突起。叶边缘具腺齿,叶齿为费特吉型fothergilloid叶齿。叶脉羽状,叶脉在基部第二对侧脉有第二次分支侧脉。叶表皮及植物体其它器官表面均被有簇生的星状毛,星状毛由器官表皮的单细胞突起经过纵向、横向连续两次分裂后发育而来。（雌雄）花序梗的结构与茎的初生结构相同。山白树的花粉为有极花粉,球形,顶面观和极面观显示为三角球形,其它特征与前人观察一致。6山白树属的系统位置根据山白树属植物和金缕梅科其它属花器官形态发生及发育特征的比较分析、次生木质部导管分子特征的比较分析、种子结构特征的比较分析、地理分布的比较分析以及形态解剖学特征的比较分析,我们认为:在金缕梅科内,山白树属和牛鼻栓属及秀柱花属关系最为接近,并且山白树属较牛鼻栓属和秀柱花属更为原始,这与前人的研究结果基本一致。但是必须要指出的是,山白树属的某些特征在金缕梅科内还表现出原始性和孤立性。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第1章 前言
• 1.1 山白树属植物的简介
• 1.2 研究现状
• 1.2.1 命名及传统分类学的研究
• 1.2.2 分子系统学的研究
• 1.2.3 形态解剖学的研究
• 1.2.4 孢粉学的研究
• 1.2.5 胚胎学的研究
• 1.2.6 细胞学的研究
• 1.2.7 地理分布的研究
• 1.2.8 化学成分的研究
• 1.2.9 古生物学的研究
• 1.3 存在的问题
• 1.3.1 关于山白树属在金缕梅科的系统位置还存在很大争议
• 1.3.2 关于花的形态发生与发育中存在的问题
• 1.3.3 关于次生木质部的管状分子
• 1.3.4 关于形态解剖学方面研究存在的问题
• 第2章 材料和方法
• 2.1 材料
• 2.2 方法
• 2.2.1 花器官形态发生及发育的观察
• 2.2.2 次生木质部管状分子的观察
• 2.2.3 花粉形态的观察
• 2.2.4 其它特征的观察
• 第3章 山白树形态解剖学特征的观察
• 3.1 山白树营养器官形态解剖学特征的观察
• 3.2 山白树花器官形态解剖学特征的观察
• 第4章 山白树花器官形态发生及发育观察结果
• 4.1 花序的形态发生及发育
• 4.2 雄花的形态发生及发育
• 4.3 雌花的形态发生及发育
• 第5章 次生木质部管状分子的观察结果
• 5.1 山白树次生木质部中管状分子的观察
• 5.1.1 导管分子的基本特征
• 5.1.2 典型形态的导管分子
• 5.1.3 导管分子和薄壁组织细胞的接触
• 5.1.4 导管分子和其它分子的接触
• 5.2 牛鼻栓次生木质部管状分子的观察
• 5.2.1 管胞及非典型形态的导管
• 5.2.2 典型形态的导管
• 第6章 解剖学特征和花粉形态的观察
• 6.1 茎的结构
• 6.1.1 茎的初生结构
• 6.1.2 茎的次生结构
• 6.2 节部的结构
• 6.3 叶柄及花序梗的维管束
• 6.3.1 叶柄的结构及维管束
• 6.3.2 （雌、雄）花序梗的结构及维管束
• 6.4 叶的解剖学特征
• 6.4.1 叶片的结构
• 6.4.2 叶脉及叶齿
• 6.4.3 气孔器
• 6.5 星状毛发生发育的观察
• 6.6 花粉形态的观察
• 第7章 讨论
• 7.1 关于山白树属植物花器官的形态发生与发育特征
• 7.1.1 花序的发生及发育
• 7.1.2 苞片的发生及发育
• 7.1.3 萼片的发生及发育及成熟萼片的形态
• 7.1.4 关于山白树的花瓣
• 7.1.5 雄蕊的发生及发育及其数目和形态的变异
• 7.1.6 关于“退化雄蕊”的争议
• 7.1.7 雌蕊的发生及发育
• 7.2 关于山白树属植物次生木质部的管状分子
• 7.2.1 管状分子的类型及演化关系
• 7.2.2 山白树属植物次生木质部导管分子的端壁穿孔板
• 7.2.3 山白树属植物次生木质部导管分子的侧壁的纹孔
• 7.2.4 山白树属植物次生木质部导管分子的侧壁的穿孔及穿孔板
• 7.2.5 导管分子与薄壁组织细胞和其它分子的接触
• 7.2.6 关于纹孔膜的残余
• 7.3 关于山白树属植物解剖学特征
• 7.3.1 星状毛的发生发育
• 7.3.2 叶的解剖学特征
• 7.3.3 节部的结构
• 7.3.4 山白树花粉的观察
• 7.4 关于山白树属的系统位置的综合探讨
• 7.4.1 山白树属和金缕梅科其它属花发育特征的比较及分析
• 7.4.2 山白树属和金缕梅科其它属导管分子特征的比较及分析
• 7.4.3 山白树属和金缕梅科其它属种子结构的比较及分析
• 7.4.4 山白树属和金缕梅科其它属地理分布的比较及分析
• 7.4.5 山白树属和金缕梅科其它属形态解剖学方面的比较及分析
• 7.4.6 山白树属在金缕梅科内系统位置及和相关类群的演化关系
• 参考文献
• 致谢
• 攻读学位期间的研究成果