论文摘要
mrs2 （mitochondrial RNA splicing2）基因是植物线粒体中Ⅱ类内含子自我剪接缺陷的抑制基因,其产物mrs2p（the mrs2 gene product）是线粒体的内膜整合蛋白,同时参与了植物中镁离子的运输。Shaker通道基因编码的通道蛋白（ channel protein）参与植物中钾离子（K+）的运输与分配,是植物体内K+运输体系中的一种膜转运蛋白（membrane transport protein）。本研究根据拟南芥和水稻中这2个基因家族的基本结构特征,在基因组水平上进行了比较系统发生分析。根据HMM模型的方法,在基因组水平上鉴定出这些基因家族的全部基因,获得其编码的蛋白序列。对于相应的基因家族,通过系统发生树的重建,研明这些基因家族在单-双子叶模式植物中的进化规律。通过对其结构域的保守性序列分析,揭示其结构域的基本序列特征。利用MEME软件鉴定每个基因家族成员所编码蛋白质的保守性基序,研明同一基因家族内除结构域之外的保守性序列。利用K-Estimator软件分析旁系同源基因的Ka （非同义替换率）和Ks （同义替换率）,揭示重复基因在基因分离之后所经历的环境选择压力,并进一步揭示其分子进化的基础。最后在NCBI的数据库中查找了这些基因的EST表达序列,初步探究这些基因家族成员的表达规律。主要结果如下:（1）分别在拟南芥中查找到11个mrs2基因和9个Shaker基因,在水稻中查找到9个mrs2基因和11个Shaker基因,根据系统发生树将mrs2蛋白和Shaker蛋白分别分成2个组,每个组里都包含至少1个拟南芥和水稻的该家族基因,说明这两个基因家族的主要特征在拟南芥和水稻分离之前已经形成。同时在mrs2蛋白家族中发现1对直系同源蛋白和6对旁系同源蛋白,在Shaker通道蛋白家族中发现2对直系同源蛋白和4对旁系同源蛋白,说明这2个基因家族在拟南芥和水稻中分别进行了物种特异性扩张。（2）在所有mrs2蛋白都包含了保守的MRS2结构域,所有Shaker蛋白中都鉴定出Iontrans结构域和CNB结构域。MEME分析表明植物的mrs2蛋白和Shaker通道蛋白都具有高度保守的基序,并且在各蛋白质家族中的排列顺序也大致相似。（3）通过计算旁系同源蛋白对应编码区段的非同义替换率与同义替换率的比值（Ka/Ks）,发现基序和结构域以外区段的Ka/Ks值较大,表明基序和结构域以外区段的进化速度相对较快,这些区域发生了正向选择。而基序和结构域所在的区段的Ka/Ks值明显小于其它区段,有的甚至等于零,说明这些区段经历了长时间的纯化选择。（4） mrs2基因在拟南芥和水稻中的表达主要集中在花、根、叶等器官,一大半的Shaker基因在拟南芥和水稻中的表达主要集中在花、根、茎、芽等器官。这些基因在拟南芥和水稻中的部分表达上保持了一致性。在拟南芥中近一半的mrs2基因和Shaker基因可在角果中表达,而在水稻中mrs2基因的表达还集中在芽和愈伤组织。说明mrs2基因和Shaker基因在拟南芥和水稻中都出现了组织特异性表达。这些结果为进一步克隆相关基因和进行功能验证奠定了基础。
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