甘蓝型油菜钼磷营养互作效应及其机制研究

论文摘要

钼磷营养关系是植物营养学科中一个重要的研究课题。目前,关于植物钼磷营养的研究尚未有明确的结论。甘蓝型油菜是长江流域广泛种植的油料作物,其对钼、磷缺乏均比较敏感,而其主要种植区域-长江中下游地区的土壤普遍缺钼缺磷。关于甘蓝型油菜钼磷营养关系的系统研究尚鲜见报道。因此,本文在总结国内外钼磷营养关系和油菜钼营养特性研究进展的基础上,通过土培和营养液培养的方式,系统研究了甘蓝型油菜钼磷营养互作效应,并初步分析了钼磷营养互作效应产生的机制。主要研究结果如下:1.研究了钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期干物质的累积量、产量及产量构成要素的影响。结果表明:施钼和施磷均极显著增加甘蓝型油菜各生育期地上部干物质的累积,且两者对苗期干物质累积具有极显著的协同效应,苗期是甘蓝型油菜的缺钼敏感期。不论施钼与否,施磷均增加籽粒产量,而仅当与磷肥配合施用时,钼肥才能提高籽粒产量,钼肥、磷肥对油菜籽粒产量亦存在协同效应。各生育期干物质累积和累积速率、株高和株高增速、籽粒产量、生物学产量及收获指数的最高值均出现在钼肥和磷肥配合施用的处理。此外,磷肥主要通过增加分枝数和角果数来提高籽粒产量,而钼肥则主要通过增加角果数、提高千粒重而获得较高的籽粒产量。2.研究了钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒品质的影响。结果表明:施钼增加油菜籽粒含油量、油的产量及油酸、亚油酸等人体必需脂肪酸组分的含量,却降低籽粒蛋白质、硫甙及亚麻酸和硬脂酸等人体非必需脂肪酸组分的含量,改善油菜脂肪酸的组成。施磷则提高籽粒油的产量,增加亚油酸等人体必需脂肪酸组分的含量,而降低芥酸、硫甙及二十碳烯酸等非必需氨基酸组分的含量,且磷肥和钼肥配合施用对提高籽粒油的产量和油酸含量、降低芥酸含量存在协同效应。钼磷配施对油菜籽粒总氨基酸组分中的蛋氨酸、胱氨酸、苯丙氨酸、天门冬氨酸、谷氨酸、赖氨酸和酪氨酸这7种组分影响较大。施钼对各氨基酸组分含量及比例的影响受磷水平的影响:配合施用0.20 g P2O5kg-1磷肥时,施钼提高了人体必需氨基酸组分的含量及其占总氨基酸的百分比,提高了油菜籽粒的营养价值,改善了籽粒品质。3.研究了钼磷配合施用对甘蓝型油菜苗期光合特性及一些氮代谢指标的影响。结果表明:施钼和施磷均增加油菜苗期叶片的叶绿素含量、光合速率和可溶性总糖含量及地上部干物质重,两者配合施用存在协同效应,磷肥的施用促进了钼肥肥效的发挥。钼肥和磷肥提高油菜光合速率的机制有所不同:钼肥主要通过提高叶肉细胞的光合活性而磷肥则通过增加气孔导度。施钼和施磷均降低油菜叶片硝态氮含量,两者存在显著的协同效应。施钼能够提高油菜叶片游离氨基酸的含量,但在较高的磷肥水平下,施钼则降低油菜游离氨基酸含量。此外,钼肥对油菜苗期地上部总氨基酸各组分含量及比例的效应也受磷肥水平的影响,钼磷配合施用对胱氨酸、苯丙氨酸、谷氨酸、精氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、赖氨酸和缬氨酸等几种组分影响较大。同时,施钼提高亲水氨基酸含量及比例,降低疏水氨基酸的比例,增强细胞对水的束缚力,利于植物细胞抗寒及抗旱力的形成。4.采用土培和营养液培养的方式,研究了不同钼磷水平对甘蓝型油菜各生育期钼、磷和其他养分吸收累积及成熟期各器官中钼、磷和其他养分分配的影响。结果表明:施磷提高油菜花期Mo含量,且钼、磷对提高苗期和花期Mo含量存在协同效应。施磷增加苗期、花期和成熟期Mo累积量,且钼、磷对苗期和成熟期Mo累积量也具有协同效应。施磷降低籽粒Mo含量,抑制Mo从茎叶向角果、角果向籽粒的迁移。施磷增加茎叶、角果和整株Mo累积量,降低籽粒Mo累积量,且钼、磷对角果和整株Mo累积量存在协同效应,对籽粒Mo累积量存在拮抗效应。施磷降低Mo在角果、籽粒中的分配比例,抑制Mo从非生殖器官向生殖器官的迁移,尤其籽粒中,且在缺钼下表现更加明显。缺钼状况下,Mo主要累积在根、茎叶等非生殖器官中,施钼则促进Mo由非生殖器官向生殖器官的转移;施钼提高苔期P含量,增加苗期、苔期和成熟期P累积量,且钼、磷对苔期地上部P含量、苗期和苔期P累积量均存在协同效应。施钼对成熟期油菜各器官P含量无显著影响,却增加籽粒P累积量,且钼、磷对籽粒P累积量具有协同效应。施钼增加籽粒中P的分配比例,降低角果中P分配比例,促进角果中的P素向籽粒的转移;水培试验表明,磷增加地上部而降低地下部Mo含量和累积量,促进Mo从根部向地上部迁移。当配合供应磷营养时,适宜浓度的钼能够提高根部P含量及地上部和根部P累积量,并促进P素向根部分布;施磷和施钼对油菜体内N、K、Ca、Mg、B、Fe、Mn、Cu和Zn等的元素含量、累积量及迁移、分配均有影响,既有协同效应也有拮抗效应,且各生育期和各器官都有所不同。5.采用土壤模拟培养和根箱种植油菜的方式,研究了不同钼磷水平对甘蓝型油菜根-土界面钼、磷两种元素相互作用的影响。结果表明:施钼有提高土壤磷的有效性的趋势,且与施磷与否、培养天数有关。同时,施钼对土壤pH也具有一定影响,且与施磷与否和培养天数有关。培养40天时,施钼有提高土壤APase活性的趋势,这些都是施钼提高土壤磷的有效性的可能原因。施磷有降低土壤本底钼的有效性的趋势,却又增加外源钼的有效性的趋势,施磷对土壤pH的影响与施钼与否、培养天数都有关系;施钼和施磷均促进根箱油菜的生长及钼、磷的累积量,且钼、磷之间存在协同效应。施磷提高钼肥的有效性,促进钼由非根际区域向根际的迁移,使其更易被油菜根系吸收利用,从而增加油菜对钼的吸收。施钼则促进了土壤中活性有机磷（NaHCO3-Po）向活性无机磷（NaHCO3-Pi）的转化,并促进非根际土壤中活性无机磷（NaHCO3-Pi）向根际的迁移,并使H2O-Pi活性无机磷组分含量下降,H2O-Pi和NaHCO3-Pi是油菜吸收利用最有效的磷素形态。同时,施钼对土壤潜在活性有机磷组分（NaOH-Po）和HCl-Pi（Ca-Pi）的影响受施磷与否的影响:不施磷时,施钼有促进潜在活性有机磷分解和提高Ca-Pi的趋势,而在施磷时,施钼却有促进潜在活性有机磷累积和降低Ca-Pi的趋势。同时,施钼对根际和非根际土壤有机磷的抑制效应可能与钼对土壤APase的促进效应有关。6.采用营养液培养的方式,研究了不同磷水平下钼对甘蓝型油菜根系形态学和生理学特性的影响。结果表明:水培条件下,0.01 mg L-1的钼增加油菜地上部和地下部干物质累积量和根体积,高钼浓度下,则有抑制效应。0.01 mg L-1的钼也有增加油菜根长的趋势,且配合较高的磷水平表现更加明显。此外,钼具有提高根冠比的趋势。0.01 mg L-1的钼增加根系总吸收和活跃吸收面积,且较高的磷水平有助于发挥钼对活跃吸收面积的促进效应。钼也具有增加活跃吸收面积百分比、降低比表面积的趋势,暗示钼通过提高根系单位吸收面积上磷的吸收能力的途径来提高植株对磷的吸收。钼增加了根系ATPase活性,改善了根系的能量状况,却降低了根系分泌酸性磷酸酶的活性,从侧面反映钼提高磷的吸收、改善植株磷营养状况。7.采用营养液培养的方式,研究了不同磷水平下钼对甘蓝型油菜根系磷的吸收动力学参数及磷转运子表达差异的影响。结果表明:适宜的钼浓度均能够降低根系的Km和Cmin,优化根系磷的吸收动力学参数,增强根系与磷酸根离子的亲和力和对外界低磷胁迫的忍耐能力,提高根系对磷的吸收能力。在低磷条件下,施钼显著降低油菜根系Pht1;1和Pht1;4的表达量,且Pht1;1下降幅度更大。同时,不论施磷与否,施钼均显著降低根系Pht2;1表达量且有降低根系Pho1表达量的趋势。配合施磷时,施钼也显著降低根系Pht3和Pht5的表达量。说明,Pht1;1、Pht1;4、Pht2;1、Pht3和Pht5磷转运子的表达也到受缺钼的强烈诱导,推测植物能够通过根系质膜上的磷酸根吸收位点来吸收钼酸根离子。正常磷水平下,施钼则显著提高油菜根系Pht1;1的表达量,对Pht1;4的表达量却无明显影响。说明,在正常磷水平下,Pht1;1是油菜根系磷转运子的主要表达形式,施钼主要通过增强Pht1;1的表达来提高油菜根系对磷的吸收能力。8.采用营养液培养的方式,研究了不同磷水平下钼对甘蓝型油菜体内无机磷和有机磷组分转化代谢的影响。结果表明:钼提高甘蓝型油菜地上部和地下部APase活性,且钼对APase活性的效应还受磷水平的影响。低磷和30 mg L-1磷水平下,钼提高地上部和地下部无机磷的含量,而在90 mg L-1磷水平下,钼则降低地上部和地下部无机磷含量。低磷条件下,随着钼水平的增加,地下部不溶性有机磷的含量呈先增高后降低的趋势,而在30和90 mg L-1磷水平下,钼则有降低地下部不溶性有机磷含量的趋势。钼增加地上部和地下部无机磷、可溶性磷占总磷含量的百分比,使磷素在植株体内的迁移能力增强、磷素的再利用能力提高。9.总结提出施钼增强油菜植株对磷的吸收能力的可能机制:施钼影响土壤pH、APase活性和根际、非根际土壤磷形态的转化,提高土壤中磷的生物有效性;施钼增加根长、根体积、吸收面积和根冠比,改善根系形态特征;施钼提高ATPase活性,改善根系能量状况。施钼改善根系磷的吸收动力学参数并增强根系磷转运子的表达,增强根系磷的吸收能力;施钼增加油菜体内APase活性,增加无机磷含量而降低不溶性有机磷含量,提高无机磷和可溶性磷比例,增强磷素的迁移和再利用能力。

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中文摘要

ABSTRACT

缩略词表（ABBREVIATION）

1 文献综述

1.1 植物钼磷营养关系

1.1.1 植物对钼的吸收运输规律

1.1.2 钼磷互作对作物产量、品质及生理代谢的影响

1.1.3 钼磷互作对植物养分吸收累积的影响

1.1.4 植物钼磷营养互作效应的可能机制

1.2 钼与其他元素之间的关系

1.2.1 钼与大、中量营养元素的关系

1.2.2 钼与微量营养元素之间的关系

1.2.3 钼与有毒重金属元素之间的关系

1.3 油菜钼营养特性

1.3.1 油菜缺钼的症状

1.3.2 油菜对钼的吸收和分布规律

1.3 3 钼对油菜生理代谢过程的影响

1.3.4 钼对油菜生长发育及产量的影响

1.3.5 钼对油菜籽粒品质的影响

1.4 研究展望

2 研究的背景、目标、内容及技术路线

2.1 研究背景及意义

2.2 研究目标

2.3 研究内容

2.4 技术路线

3 钼磷配合施用对甘蓝型油菜干物质累积、产量及产量构成要素的影响

3.1 引言

3.2 材料与方法

3.2.1 试验材料

3.2.2 试验处理

3.2.3 施肥及管理

3.2.4 试验方法

3.2.5 测定项目及方法

3.2.6 统计分析

3.3 结果与分析

3.3.1 钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期干物质累积的影响

3.3.2 钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期干物质累积速率的影响

3.3.3 钼磷配合施用对甘蓝型油菜苗期水分含量及苔期株高的影响

3.3.4 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒产量的影响

3.3.5 钼磷配合施用对甘蓝型油菜产量构成要素的影响

3.4 讨论

3.4.1 苗期是甘蓝型油菜对土壤缺钼的反应敏感期

3.4.2 钼、磷对甘蓝型油菜生长发育、干物质累积及产量具有协同效应

3.5 结论

4 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒品质的影响

4.1 引言

4.2 材料与方法

4.2.1 试验材料

4.2.2 试验处理

4.2.3 施肥及管理

4.2.4 试验方法

4.2.5 测定项目及方法

4.2.6 数据统计分析

4.3 结果与分析

4.3.1 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒含油量和油产量的影响

4.3.2 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒蛋白质含量的影响

4.3.3 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒芥酸和硫甙含量的影响

4.3.4 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒脂肪酸组分的影响

4.3.5 钼磷配合施用对甘蓝型油菜籽粒总氨基酸组分的影响

4.4 讨论

4.4.1 施用钼肥能够改善油菜籽粒品质

4.4.2 钼肥和磷肥配合施用对改善油菜籽粒品质存在协同效应

4.5 结论

5 钼磷配合施用对甘蓝型油菜苗期光合特性及一些氮代谢指标的影响

5.1 引言

5.2 材料与方法

5.2.1 试验材料

5.2.2 试验处理

5.2.3 施肥及管理

5.2.4 试验方法

5.2.5 测定项目及方法

5.2.6 数据统计分析

5.3 结果与分析

5.3.1 钼磷配合施用对甘蓝型油菜苗期光合作用特性的影响

5.3.2 钼磷配合施用对甘蓝型油菜苗期氮代谢的影响

5.4 讨论

5.4.1 钼、磷对提高油菜苗期光合速率存在协同效应,但两者提高光合速率的机制不同

5.4.2 钼磷配施能够促进油菜苗期氮代谢过程,但钼的效应受磷水平的制约

5.5 结论

6 钼磷配合施用对甘蓝型油菜养分吸收和分配的影响

6.1 引言

6.2 材料与方法

6.2.1 试验材料

6.2.2 试验处理

6.2.3 施肥及管理

6.2.4 试验方法

6.2.5 测定项目及方法

6.2.6 数据统计分析

6.3 结果与分析

6.3.1 钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期钼的吸收累积的影响

6.3.2 钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期磷的吸收累积的影响

6.3.3 水培条件下,不同钼磷水平对甘蓝型油菜钼和磷的吸收和迁移的影响

6.3.4 钼磷配合施用对甘蓝型油菜各生育期其他养分元素吸收累积的影响

6.3.5 钼磷配合施用对甘蓝型油菜体内钼的运输、分配的影响

6.3.6 钼磷配合施用对甘蓝型油菜成熟期各器官磷的运输、分配的影响

6.3.7 钼磷配合施用对甘蓝型油菜成熟期各器官其他养分元素运输、分配的影响

6.4 讨论

6.4.1 施用钼肥和磷肥对促进甘蓝型油菜对钼的吸收具有协同效应,且施磷抑制油菜籽粒中钼的累积

6.4.2 施用钼肥和磷肥对促进甘蓝型油菜对磷的吸收也存在协同效应

6.5 结论

7.根-土界面钼磷两种元素的相互作用研究

7.1 引言

7.2 材料与方法

7.2.1 供试材料

7.2.2 试验设计及实施

7.2.3 测定项目及方法

7.2.4 统计分析

7.3 结果与分析

7.3.1 土壤培养条件下,钼、磷两种元素的相互作用

7.3.2 甘蓝型油菜钼、磷营养的根际效应研究

7.4 讨论

7.4.1 土壤培养条件下,钼肥的施入有提高土壤磷有效性的趋势,而施磷有降低土壤本底钼却提高外源钼的有效性的趋势

7.4.2 甘蓝型油菜钼、磷的根际效应

7.5 结论

8 不同磷水平下钼对甘蓝型油菜的根系形态学和生理学特性的影响

8.1 引言

8.2 材料与方法

8.2.1 试验材料

8.2.2 试验处理及方法

8.2.3 测定项目及方法

8.2.4 数据统计分析

8.3 结果与分析

8.3.1 不同磷水平下,钼对甘蓝型油菜根系形态学特征的影响

8.3.2 不同磷水平下钼对甘蓝型油菜根系生理学特性的影响

8.4 讨论

8.5 结论

9 不同磷水平下钼对甘蓝型油菜根系磷吸收动力学参数及磷转运子表达差异的影响

9.1 引言

9.2 材料与方法

9.2.1 试验材料

9.2.2 试验处理及方法

9.2.3 测定项目及方法

9.2.4 统计分析

9.3 结果与分析

9.3.1 施钼对甘蓝型油菜根系磷的吸收动力学参数的影响

9.3.2 钼对甘蓝型油菜根系磷转运子表达差异的影响

9.4 讨论

9.4.1 施钼通过改善根系磷的吸收动力学参数,增强根系对磷的吸收能力

9.4.2 钼与油菜根系磷转运子表达的关系

9.5 结论

10 钼对甘蓝型油菜体内无机磷和有机磷代谢过程的影响

10.1 引言

10.2 材料与方法

10.2.1 试验材料

10.2.2 试验处理及方法

10.2.3 测定项目及方法

10.2.4 数据统计分析

10.3 结果与分析

10.3.1 不同磷水平下钼对甘蓝型油菜体内无机磷含量的影响

10.3.2 钼对甘蓝型油菜体内可溶性有机磷含量的影响

10.3.3 钼对甘蓝型油菜体内不溶性有机磷含量的影响

10.3.4 钼对甘蓝型油菜体内无机磷和可溶态磷占总磷比例的影响

10.3.5 钼对甘蓝型油菜体内酸性磷酸酶活性的影响

10.4 讨论

10.4.1 钼能够提高甘蓝型油菜体内酸性磷酸酶的活性

10.4.2 钼增强甘蓝型油菜体内磷的迁移能力和再利用能力

10.5 结论

11 讨论与总结

11.1 讨论

11.1.1 钼、磷对甘蓝型油菜养分吸收及生理代谢、产量和品质均存在协同效应

11.1.2 施钼促进甘蓝型油菜对磷的吸收的可能机制

11.2 主要结论

11.3 创新之处

11.4 不足之处及展望

参考文献

致谢

附录Ⅰ Trizol总RNA抽提试剂使用说明书

附录Ⅱ 第一链cDNA合成程序

附录Ⅲ 热启动荧光定量PCR核心试剂盒说明书

附录Ⅳ 攻读博士学位期间已经发表或待发表的论文

甘蓝型油菜钼磷营养互作效应及其机制研究

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