论文摘要
“黑土滩”草地是全球草地退化行为在青藏高原特有的体现形式。本文将“黑土滩”的形成过程划分雏形期、过渡期和成型期三个阶段,并以其为研究对象,采用了空间代替时间,结合数量生态学、繁殖生态学和化学生态学方法,对不同阶段草地植被组成及群落结构变化,主要植物种间关联性,主要优势物种的生态位宽度及重叠度,主要毒杂草的无性繁殖特征进行研究,同时对退化草地先锋植物甘肃马先蒿(Pedicularis Gansuensis)的化感作用进行初步探索,揭示了高寒草地在退化“三阶段”所引起的一系列群落特征的改变,以期为青藏高原退化草地的改良和恢复提供理论依据。研究结果如下:应用方差检验和2×2列联表方法,对“黑土滩”退化草地三阶段高寒草地植物群落物种种间联结性定量分析结果表明,草地退化使物种间总体关联性由雏型期的58.2141转变为成型期94.8654,由显著负相关过渡到无相关,具有相同生活型和水分生态类型的物种则由互生转为竞争的关系。“黑土滩”的次生毒杂草群落物种组成更趋于随机性和偶然性。随着草地退化加重,一些毒草和可食性牧草间的竞争关系演变得更为剧烈。通过样方调查方法对黄河源区“黑土滩”退化草地在“三阶段”主要优势物种生态位宽度及重叠度研究发现。植物群落从以莎草科(cyperaceae)、禾本科(gramineae)为主,向以杂类草为主的群落演替,甚至演变为次生裸地。矮嵩草(Kobresia humilis)、垂穗披碱草(Elymus nutans)、冷地早熟禾(Poa crymophila)、小嵩草(Kobresia pygmaea)和溚草(Koeleria var. cristata)生态位宽度较大均在0.9以上,趋于泛化种。细叶亚菊(Ajania tenuifolia)、短穗兔耳草(Lagotis brachystachya)和异针茅(Stipa aliena)的生态位宽度较窄,趋于特化种。其中生态位重叠较大的种对是矮嵩草和小嵩草、冷地早熟禾和小嵩草、矮嵩草和冷地早熟禾(分别为:0.9948,0.9881,0.9811);而生态位重叠较小种对是异针茅和细叶亚菊、异针茅和短穗兔耳草、异针茅和白苞筋骨草(Ajuga lupulima)(分别为:0.2984,0.3071,0.3909)。生态位较宽的莎草科、禾本科物种,在群落中优势度有所降低,适应能力较强的杂类草在群落中优势度有所增加。通过随机取样的方法对“黑土滩”不同演替阶段黄帚橐吾(Lagotis brachystachya)和兔耳草的无性繁殖能力研究结果表明,作为高寒草地典型的克隆植物,它们无性繁殖特征发生了明显改变。草地退化导致黄帚橐吾和兔耳草增加克隆分株数目,增加地下生物量投入资本,大范围、深层次地获取营养,以保证基株的成长。同时也体现出克隆植物特有的生理整合、风险分摊特性。克隆植物构型改变响应了草地退化而引起的资源水平变化。采用溶剂提取法针对入侵植物甘肃马先蒿的化感作用研究发现,甘肃马先蒿对草地早熟禾(Poa.pratensis)种子萌发及幼苗生长产生了显著抑制作用,且抑制作用随着提取液浓度的增加而加强。但是,对于垂穗披碱草无论是种子萌发阶段还是幼苗的生长阶段都没有发生显著的抑制作用。通过以上四部分的研究发现,“黑土滩”退化草地“三阶段”莎草科、禾草科物种优势度有所降低,一些毒杂草优势度呈现增高的趋势。克隆植物黄帚橐吾和兔耳草构型的改变使得“黑土滩”成型期优良草种很难形成优势种群。毒杂草的入侵对草地退化及“黑土滩”的形成起着尤为关键的作用,甘肃马先蒿独特的入侵机理应在今后的人工草地管理期间引起足够的重视。在“黑土滩”草地由雏形期向成型期转变的过程中,次生毒杂草植被物种组成更趋于随机性和偶然性。所以,“黑土滩”草地很可能不是演替的顶级阶段,反而有可能是偏离于顶级的不稳定阶段。因此,本文所涉及“黑土滩”退化“三阶段”可能会继续发生演替,为草地退化的“阶段论”奠定了基础。黄河源区“黑土滩”次生毒杂草群落的最终演替方向有待于进行进一步的观察和研究。