裸子植物的分子系统发育及麻黄碱类化学成分的进化起源

论文摘要

裸子植物是现存种子植物中的一大分支，其系统发育尤其是盖子植物纲的系统位置对于了解种子植物的进化有重大意义。本研究收集并测定了裸子植物48属的核18S、叶绿体rbcL、mark、rps4和线粒体coxI的DNA序列数据，采用邻接法（NJ）、最大简约法（MP）和最大似然法（ML）三种方法分别对这五个基因及其合并数据集构建系统发育树，并研究了取舍第三密码子对系统发育树的影响。结果表明，各基因所支持的盖子植物系统位置假说有所不同。18S的NJ、MP和ML树均支持Gnetifer假说，其中裸子植物与被子植物均成单系类群，两者互为姊妹群，但自展支持度较弱（37％），松杉纲成一单系类群，与盖子植物一枝成姊妹群；rbcL基因的NJ、MP、ML树均支持“Gnetales-Sister”假说，盖子植物作为种子植物的基枝，成为被子植物和其它裸子植物的姊妹群，被子植物与苏铁类群成姊妹群关系，被包含于裸子植物中，而裸子植物成为一并系类群；matK基因的NJ、MP树支持“Gnetales-Sister”假说，但ML树支持“Gnetifer”假说，两种基因树除盖子植物的位置不同外，其余各科的系统关系并无变化，仅支持度有所不同，松杉纲成一单系类群；rps4基因树的拓扑结构明显不同于其它基因树，在该基因树中，盖子植物被包含于松杉纲中，与非松科的松杉纲植物成姊妹群，支持度达70％，松杉纲成一并系类群；五基因联合数据集的ML树强烈支持了“Gnetifer”假说。在该系统发育树中，裸子植物与被子植物的分岐成为该系统树的第一个节点，苏铁类群成为最原始的裸子植物，银杏次之。而盖子植物与作为单系类群的松杉纲（92％支持度）成为姊妹群（82％支持度）。第三密码子的取舍对所有系统发育树的拓扑结构并无影响。本研究证实了增大取样物种数能大大提高分析的精确性，并说明“Gnetifer”假说很可能是因取样偏倚所造成的。 麻黄类植物处于盖子植物的基出位置，其进化历程令人关注。斑子麻黄与现在发现的最早的古斑子麻黄化石相近，使人怀疑其为现存麻黄中最原始的种群。本研究利用叶绿体matK和rbcL基因以及核糖体18S基因和ITS区序列来探讨斑子麻黄的系统位置，并粗略估计了该种的起源时间。结果表明目前尚无分子证据支持斑子麻黄为麻黄的原始类群，但斑子麻黄与木贼麻黄相近。根据rbcL的分子钟推算，斑子麻黄与木贼麻黄的分歧时间为10.85±2.44百万年。 麻黄的精油为除麻黄碱以外的另一重要次生代谢物。本研究选取了内蒙地区的六个麻黄居群，利用GC-MS方法测定了它们的精油成分。结果表明麻黄存在着两种化学型，一种包含丰富的倍半萜与脂肪酸，并有较高浓度的植醇（15.73％），γ-桉叶醇（7.77％）和eudesm-7（11）-en-4-ol（6.13％）；而另外一种麻黄化学型以α-松油醇（36.56-52.23％）和对甲氧苯乙烯（1.55-13.74％）为主要成分，植醇、桉叶醇和eudesm-7（11）-en-4-ol含量则偏低。 麻黄碱是麻黄科植物的特征性化学成分，其被发现分布于多种植物如细叶金午时花、阿拉伯茶和欧洲红豆杉等多种植物中，但美洲的麻黄却不含麻黄碱。本研究利用裸子植物系统发育树，通过重建祖先状态方法与灵敏性分析探讨了麻黄碱在裸子植物中的起源问题。我们的初步结果支持麻黄碱为独立起源，而美洲麻黄则是在进化中失去了麻黄碱。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 引言
• 1.1 植物的分子系统发育研究
• 1.1.1 构建植物系统发育树的数据集
• 1.1.2 植物系统发育树的构建及分析
• 1.1.3 系统发育研究在植物学中的应用
• 1.2 植物次生代谢产物及进化意义
• 1.2.1 植物次生代谢产物及其功能
• 1.2.2 植物次生代谢产物的进化意义
• 1.3 麻黄的化学成分和分子进化研究
• 1.3.1 麻黄的化学成分
• 1.3.2 麻黄的进化研究
• 1.4 本研究的目的
• 第二章 裸子植物的分子系统发育
• 2.1 材料与方法
• 2.2 结果
• 2.3 讨论
• 第三章 斑子麻黄──最古老的麻黄?
• 3.1 材料与方法
• 3.2 结果
• 3.3 讨论
• 第四章 麻黄的化学成分
• 4.1 材料与方法
• 4.2 结果与讨论
• 第五章 麻黄碱的进化
• 5.1 材料与方法
• 5.2 结果与分析
• 5.3 讨论
• 第六章 进一步研究的方向
• 参考文献
• 在读期间发表或拟发表的论文:
• 致谢