小麦小花发育差异性的生理基础及栽培措施调控研究

论文摘要

小麦是世界上重要的粮食作物之一，其产量水平的高低直接影响着全球粮食安全。提高穗粒数是小麦产量超高产栽培的重要途径之一。因此研究小麦小花发育及穗粒数的形成机理及栽培调控措施对提高小麦单产具有重要的理论和实践意义。本研究选用不同穗型小麦品种为试验材料，通过设置不同的种植密度、氮素水平和外源激素等栽培措施，系统研究不同穗型小麦品种小花发育过程中，穗花及其功能叶内源激素变化，探讨内源激素含量及其平衡状况与小花发育结实的关系，明确内源激素对小花发育的调控机制，阐明种植密度、氮素水平及外源化学调控措施对小麦小花生长发育的调节效应及机制，在理论和技术上探讨了增加小花结实率，提高结实整齐度的途径。主要研究结果如下：1不同穗型小麦品种小花发育差异性的生理基础的研究大穗型小麦品种小花分化速率较快，每穗总小花数多，形成的可孕小花数和结实粒数显著高于多穗型小麦品种。大穗型品种与多穗型品种在强势位小花的结实率差异较小，但大穗型品种弱势位小花的结实率显著高于多穗型品种。在小花分化后期，大穗型品种穗/茎干物重比值显著高于多穗型品种，相关分析表明，开花期穗干物重与结实粒数之间存在显著正相关关系。说明，大穗型品种有更多的同化物转运到穗中，为更多结实粒数的形成提供有利条件。大穗型小麦品种功能叶中蔗糖含量、穗内可溶性总糖含量、蔗糖含量以及可溶性蛋白质含量均显著高于多穗型小麦品种。在药隔形成期以后，大穗型品种穗内C/N比值显著高于多穗型品种。小麦穗内N代谢有利于小花原基分化，C代谢则促进小花发育，穗内较高的C/N比值有利于大穗的形成和小花的结实。随小花发育进程，大穗型和多穗型小麦品种穗内GA3含量均呈“W”曲线变化。与多穗型小麦品种相比，大穗型品种穗内GA3含量高峰期出现延迟；在药隔形成期，大穗型品种穗内GA3含量显著高于多穗型品种。穗内IAA含量随小花发育进程呈“S”型曲线变化；在药隔形成期，大穗型品种穗内IAA含量显著高于多穗型品种。大穗型品种穗内ZR含量随小花发育呈“W”型变化模式，而多穗型品种则呈“V”型变化；在药隔形成期，大穗型品种穗内ZR含量显著高于多穗型品种。这说明，药隔形成期穗内较高的GA3、IAA和ZR含量有利于大穗的形成。随小花发育进程，大穗型和多穗型小麦品种穗内ABA含量呈先升高后降低然后趋于平稳的变化趋势。药隔形成期，大穗型小麦穗内ABA含量迅速下降，而多穗型下降速度较为缓慢，这说明，药隔形成期至四分体形成期，穗内ABA含量的迅速下降，有利于大穗的形成。相关分析表明，结实粒数与药隔形成期穗内GA3含量和穗/叶GA3比值呈极显著正相关关系（P<0.01），与药隔形成期穗内IAA含量呈极显著正相关关系（P<0.01），与药隔形成期和四分体形成期穗内ABA含量呈极显著负相关关系（P<0.01），这表明，药隔形成期，穗内GA3和IAA含量越高，ABA含量越低，结实粒数越多。穗内较高的GA3、IAA和ZR含量是形成较多结实粒数的重要生理基础。小穗上各小花鲜重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白质含量均随小花位升高而降低，并且大穗型品种小花高于多穗型品种小花。在开花前18天开始，不结实小花鲜重、可溶性糖含量、蔗糖含量、果聚糖含量、可溶性蛋白质含量出现显著下降，表明不结实小花已经开始进入退化期。结实小花内源GA3和ABA含量随小花发育表现为先降低后升高的变化趋势，结实小花中IAA含量则保持相对较低的水平，并且保持相对稳定状态。而不结实小花中IAA含量在小花退化开始时就处于较高的水平，显著高于结实小花；不结实小花中ABA含量随小花退化出现大幅度上升。小花退化开始时，不结实小花中GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均显著高于结实小花，随后出现大幅度下降。说明不结实小花中较高的IAA含量和GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA的快速下降可能是导致小花退化的原因。2栽培措施对小花生长发育及机理调控的研究2.1不同种植密度下，小花生长发育及机理的研究在小花发育过程中，功能叶蔗糖含量随种植密度增加而降低；穗内可溶性总糖含量、蔗糖含量和果聚糖含量随种植密度增加而降低，而穗内可溶性蛋白质含量则随种植密度增加而增加。这表明，低种植密度条件有利于穗内可溶性糖的合成，或者低种植密度条件有利于功能叶中蔗糖向穗内转运。穗内C/N比值随种植密度增加而降低，这说明，过高的种植密度有利于穗内氮代谢进程，不利于碳代谢进程，不利于大穗的形成。药隔形成期以后，随种植密度增加，两不同穗型小麦品种穗内GA3、IAA和ZR含量均表现为下降的趋势，而穗内ABA含量随种植密度增加而增加。功能叶中GA3、IAA和ABA含量均随种植密度增加而增加，但是功能叶中ZR含量在各种植密度处理之间无显著差异。这说明，低种植密度条件有利于小花发育后期穗内GA3、IAA和ZR的合成，但是不利于ABA的合成。随种植密度下降，穗部结实特性和粒重有优化的趋势，大穗型小麦品种对种植密度反应更为敏感，而多穗型小麦品种的小穗位和粒位对种植密度的调节效应较强。小麦穗的结实粒数、小穗重与单粒重在不同小穗位上均呈二次曲线分布，呈现籽粒的近中优势，主茎优于分蘖。随种植密度的增加，单穗结实小穗数、每小穗结实粒数和单粒重有降低的趋势，表明种植密度过大不利于产量的形成。2.2氮素水平对小花生长发育及机理的影响小花分化发育前期，总小花数随氮素水平增加而降低，这表明，低氮水平促进小花分化发育，高氮水平延缓小花发育进程。随氮素水平增加，穗粒数、小花分化数、可孕小花数目、分化速率和开花期穗干物重均表现为先升高后降低的变化趋势，在氮素水平240N kg·hm-2处理条件下达到最大值。这表明，氮素水平240N kg·hm-2栽培措施最有利于穗粒数的形成。在氮素水平低于240N kg·hm-2时，穗内可溶性总糖含量和蔗糖含量随着氮素水平提高呈上升趋势，但氮素水平再提高，蔗糖含量又开始下降，表明施氮有利于穗内蔗糖的积累，但过量施氮不利于穗中蔗糖的形成，或者不利于叶中蔗糖向穗内转运。穗内可溶性蛋白质含量随氮素水平增加而增加，这表明增施氮肥有利于穗内可溶性蛋白质的合成。穗内C/N比值随氮肥增加呈上升趋势，在氮素水平240N kg·hm-2处理条件下达到最大值，说明增施氮肥有利于穗内C/N比值的提高，但是过多施氮反而降低穗内C/N比值。药隔形成期以后，随氮素水平增加，穗内源激素GA3、IAA、ZR和ABA含量均表现为升高的趋势。穗内GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值均随氮素水平增加呈先上升后下降的趋势，在氮素水平240N kg·hm-2条件下达到最大值。这说明，增施氮肥有利于穗内GA3/ABA、IAA/ABA和ZR/ABA比值的提高。增施氮肥显著提高小花发育后期大穗型品种穗/叶GA3、穗/叶IAA和穗/叶ABA比值。与不施氮肥相比，增施氮肥抑制了药隔形成期以后穗内细胞分裂素氧化酶活性的提高。穗内细胞分裂素氧化酶活性在氮素水平240N kg·hm-2时达到最小值，氮素水平再提高(360N kg·hm-2)，其活性与240Nkg·hm-2条件下无显著差异。与不施氮处理相比，施氮处理(240N kg·hm-2)显著提高了小麦穗内TaCKX3基因表达量，说明氮素可调控小花发育后期穗内细胞分裂素氧化酶基因的表达。2.3外源激素ZT或ABA对小花发育与结实的调控外源ZT和ABA对小花发育具有显著的调控效应。外源ZT主要通过增加弱势位小花结实率来提高穗粒数。外源ZT显著提高了穗内可溶性糖含量和C/N比值，从而为大穗的形成提供有利条件。外源ZT显著降低了穗内ABA含量，提高了穗内GA3、IAA和ZR含量，尤其以药隔形成期的外源ZT处理效果最为显著。外源ABA降低了弱势位小花结实率，显著降低了穗粒数。外源ABA降低了穗内可溶性糖含量和C/N比值，降低了穗内GA3、IAA和ZR含量，但增加了穗内ABA含量。

论文目录

• 中文摘要
• Abstract
• 1 前言
• 1.1 选题的目的和意义
• 1.2 国内外研究现状
• 1.2.1 小麦小花分化与形成
• 1.2.2 小花发育与结实的基因型和环境效应
• 1.2.3 小麦小花发育的营养调节假说
• 1.2.4 小麦小花发育的激素调节
• 1.2.5 小麦小花发育的遗传生理研究
• 2 材料与方法
• 2.1 研究地区概况
• 2.2 试验设计
• 2.3 测定项目与方法
• 2.4 数据处理和统计分析
• 3 结果与分析
• 3.1 不同穗型小麦小花发育与籽粒结实特性的研究
• 3.1.1 小麦穗粒数形成的基因型差异及其对穗粒数形成的贡献效应
• 3.1.1.1 穗粒数及相关性状的基因型差异
• 3.1.1.2 穗粒数相关性状之间的相关性分析
• 3.1.1.3 产量及其各构成因素之间的分析
• 3.1.2 不同穗型小麦小花发育及结实特性的差异
• 3.1.2.1 小花发育退化与穗粒数的关系
• 3.1.2.2 小麦小花发育过程中同化物分配的差异
• 3.1.2.3 小麦小花发育过程中穗内源激素含量变化的差异
• 3.1.2.4 内源激素变化动态及其相互作用与结实粒数的关系
• 3.1.3 两极分化过程中，不同花位小花生理生化特征的差异
• 3.1.3.1 小花两极分化过程中不同花位小花鲜重的变化
• 3.1.3.2 小花两极分化过程中不同花位小花可溶性糖和可溶性蛋白质含量的变化
• 3.1.3.3 小花两极分化过程中不同花位小花内源激素含量的变化
• 3.1.3.4 小花两极分化过程中不同花位小花内源激素比值的变化
• 3.2 种植密度对小麦小花生长发育及其机理的影响
• 3.2.1 种植密度对小花发育过程中同化物分配的影响
• 3.2.1.1 种植密度对小花发育过程中植株干物质分配的影响
• 3.2.1.2 种植密度对小花发育过程中功能叶蔗糖含量的影响
• 3.2.1.3 种植密度对幼穗内可溶性总糖、蔗糖、果聚糖含量的影响
• 3.2.1.4 种植密度对穗内可溶性蛋白质含量的影响
• 3.2.1.5 种植密度对幼穗内 C/N 比值的影响
• 3.2.2 种植密度对小花发育过程中穗和功能叶中内源激素含量的影响
• 3.2.2.1 种植密度对小花发育过程中穗部内源激素含量的影响
• 3.2.2.2 种植密度对小花发育过程中功能叶中内源激素含量的影响
• 3.2.2.3 种植密度对小花发育过程中穗/功能叶内源激素比值的影响
• 3.2.3 小麦不同穗位、粒位的结实性及其种植密度的调节效应
• 3.2.3.1 种植密度对主茎穗和分蘖穗结实特性的影响
• 3.2.3.2 不同穗型小麦品种小穗结实粒数的分布
• 3.2.3.3 不同穗型小麦品种小穗重的分布
• 3.2.3.4 不同穗型小麦品种单粒重的分布
• 3.2.3.5 不同粒位粒重的分布
• 3.3 氮素水平对小麦小花生理生化变化特征的影响
• 3.3.1 氮素水平对小麦小花结实特性的调控效应
• 3.3.1.1 氮素水平对总小花数目动态变化的影响
• 3.3.1.2 氮素水平对穗粒数及其构成因素的影响
• 3.3.2 氮素水平对小花发育过程中同化物的影响
• 3.3.2.1 氮素水平对小花发育过程中旗叶蔗糖含量
• 3.3.2.2 氮素水平对小花发育过程中穗内可溶性糖和蔗糖含量的影响
• 3.3.2.3 氮素水平对不同穗型小麦穗内可溶性蛋白质含量的影响
• 3.3.2.4 氮素水平对幼穗内 C/N 比值的影响
• 3.3.3 氮素水平对小花发育过程中内源激素含量变化的影响
• 3.3.3.1 氮素水平对小花发育过程中穗内源激素含量变化的影响
• 3.3.3.2 氮素水平对小花发育过程中功能叶内源激素含量变化的影响
• 3.3.3.3 氮素水平对小花发育过程中穗/叶内源激素比值变化的影响
• 3.3.4 氮素水平对不同穗型小麦细胞分裂素酶氧化酶活性的影响
• 3.3.4.1 氮素水平对穗内细胞分裂素氧化酶活性的影响
• 3.3.4.2 氮素水平对小花发育过程中穗内 TaCKX3 基因表达的影响
• 3.4 外源激素 ZT 或 ABA 对小麦小花发育的生理调节机制
• 3.4.1 外源 ZT 或 ABA 对小麦小花发育与结实的影响
• 3.4.1.1 外源 ZT 对小麦小花发育与结实的影响
• 3.4.1.2 外源 ABA 对小麦小花发育与结实的效应
• 3.4.1.3 外源 ZT 或 ABA 对开花期穗干物重的影响
• 3.4.2 外源 ZT 或 ABA 对植株不同器官可溶性糖和蔗糖含量的影响
• 3.4.3 外源激素对幼穗内源激素含量的影响
• 4 讨论
• 4.1 不同穗型小麦品种穗粒数形成的基因型差异
• 4.2 不同种植密度处理对小花生长发育及其机理的影响
• 4.3 氮素水平对小花生长发育及其机理的调控效应
• 4.4 外源激素 ZT 或 ABA 对小花生理生化机制的调节效应
• 5 结论
• 参考文献
• 致谢
• 攻读学位期间发表论文情况