唐古特白刺对NaCl胁迫的生理响应机制研究

论文摘要

唐古特白刺（Nitraria tangutorum）是北方内陆盐碱地区荒漠植被的优势种或建群种之一，为我国特有植物种，具有沙生植物和盐生植物的多重特性。本研究以唐古特白刺为对象，通过根系分布、根际土壤水分、幼苗盐胁迫下生理指标变化、盐离子吸收运输及分布、光响应及叶绿素荧光变化、光合日变化等的观测，对其资源特征及耐盐生理特性进行了研究，以期对其资源利用及盐碱干旱环境生态保护提供理论依据，取得如下主要研究结果：1．根际土壤水分变化规律明显，0～40cm土层含水量变幅较大，40～80cm土层含水量最高，80cm以下随土层加深而递减，160～300cm土层含水量没有明显变化。平均根长100cm，根幅300cm。主根较粗，入土浅，根长为株丛高的1.32倍，侧根发达，扩展范围较广，根幅为冠幅的3.23倍，地上生物量为根系生物量的1.46倍；有效根系主要分布于0～40cm土层，为吸收和利用水分的重要区域，在0～20cm、20～40cm土层中，有效根重分别占总有效根重的58.69％、22.96％，有效根长分别占总有效根长的59.65％、23.20％。根系的水平走向和浅层大范围分布，有利于及时有效吸收利用因降水而补充的地表水分，是其在干旱荒漠地区大面积分布的重要生存策略之一。2．NaCl胁迫10d、20d、30d后，幼苗叶片抗氧化物酶活性均随NaCl浓度的增大呈相似的变化规律，超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性均在低浓度(25～100mmol·L-1)胁迫时上升，高浓度(200～400mmol·L-1)盐胁迫时下降；丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量均随NaCl浓度增大持续上升，在相同NaCl浓度下，胁迫10d时上升幅度较大，胁迫20d、30d时上升幅度较小；可溶性蛋白（SP）含量随NaCl浓度增大呈现整体下降趋势；可溶性糖（SS）在低NaCl浓度时上升，高NaCl浓度时下降。表明随NaCl浓度增大，幼苗的膜脂过氧化程度加大，保护酶在低NaCl浓度下对清除活性氧起到主要作用，并且Pro是维持幼苗渗透压平衡的主要物质，而SS、SP对渗透压平衡具有辅助调节作用。3．根系对盐分离子的吸收比以K+最大，其次为Cl-、Na+；运输比以Ca2+最大，其次为Cl-、Na+。由于土壤介质Cl-、Na+的基数远大于其他离子，所以Cl-、Na+的吸收和运输总量最大，其后依次为K+、Ca2+、Mg2+。在NaCl胁迫下，以叶片优先吸收并积累大量盐分离子为适应特征，茎叶和根系中Cl-、Na+及总离子含量随NaCl浓度的增大而上升。叶片对Cl-、Na+和总无机离子的积累量高于茎和根部，叶片和茎部能够大量积累盐分离子，维持组织细胞的高渗透压和原生质胶体的高亲水性，增大地上部和根部的渗透势差，促进水分向地上部运输。4．NaCl胁迫下，幼苗的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr）变化趋势一致，其顺序为：25＞CK＞50＞100＞200＞400mmol·L-1；水分利用效率（WUE）在200、400mmol·L-1NaCl浓度下显著高于CK和其他处理。随NaCl浓度增大，幼苗的表观量子效率（a）、暗呼吸速率（Rd）、最大光合速率(Pnmax)、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）均呈下降趋势，在25mmol·L-1NaCl浓度下其Pnmax、LSP、LCP显著高于其它处理。随着NaCl浓度的增大，唐古特白刺幼苗对弱光的利用能力增强，对强光的利用能力下降，25mmol·L-1NaCl浓度下光合同化潜力最大，400mmol·L-1NaCl浓度下光合同化潜力最小。随NaCl浓度增大，幼苗的初始荧光（Fo）呈增大趋势，最大荧光（Fm）、PSⅡ原初光能转化效率（Fv/Fm）、PSⅡ潜在光化学效率（Fv/Fo）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）、PSⅡ实际光合效率（ФPSⅡ）均呈下降趋势。说明NaCl胁迫下幼苗的PSⅡ光反应中心受到的破坏程度随NaCl浓度增大而加重，这也是其Pn下降的主要原因。5．幼苗Pn日变化呈现单峰趋势，峰值出现在上午10:00，之后随光合有效幅射（PAR）的增大而持续下降，无光合“午休”现象；Tr在8:00～10:00随PAR的增加呈现较大幅度上升，10:00-16:00有相对平稳的小幅升降变化，16:00开始下降；WUE的日变化整体表现为8:00-14:00快速下降，14:00以后稳定或小有上升；气孔限制值（Ls）在8:00-14:00整体表现为平稳上升趋势，14:00以后下降。多元回归显示，PAR偏回归系数显著大于其他环境因子，说明PAR与Pn的相关性最大。通径分析结果显示，除800mmol·L-1外，各环境因子与Pn的通径系数趋势为：PAR＞大气CO2浓度（Ca）＞空气相对湿度（RH）＞大气温度（Ta），表明PAR对Pn的贡献最大。不同NaCl浓度下PAR的通径系数随NaCl浓度的上升先升高后降低，环境因子对Pn的效应在100mmol·L-1NaCl浓度下最显著，此浓度下PAR和Ca的利用效率最高，在800mmol·L-1NaCl浓度下，PAR的利用效率最低。

论文目录

摘要

Summary

缩略语表

绪论

第一章文献综述

1.1 研究背景

1.2 研究现状

1.2.1 生态及资源特征

1.2.1.1 灌丛沙包及根系分布

1.2.1.2 对盐碱和干旱生境的适应性

1.2.2 生物活性成分研究

1.2.3 生理特征及水分胁迫的影响研究

1.2.3.1 光合特征

1.2.3.2 水分胁迫对生理指标的影响

1.2.4 盐生植物的基础生理研究

1.2.4.1 渗透调节和离子区域化

+/Na⁺平衡'>1.2.4.2 细胞内 K⁺/Na⁺平衡

+通道'>1.2.4.3 K⁺通道

-通道'>1.2.4.4 Cl^-通道

2+通道'>1.2.4.5 Ca²⁺通道

第二章唐古特白刺根际土壤水分与根系分布

2.1 材料方法

2.1.1 试验地概况

2.1.2 测定指标和方法

2.1.2.1 根系特性

2.1.2.2 土壤水分

2.1.2.3 叶面扫描及透射观察

2.1.3 数据处理和分析

2.2 结果与分析

2.2.1 根际土壤水分季节性变化

2.2.2 根际土壤中有效根垂直空间分布与贮水量关系

2.2.3 根系水平分布规律

2.2.4 有效根长密度垂直和水平分布规律

2.2.5 有效根重密度的垂直和水平分布规律

2.2.6 根系与地上株丛分布

2.2.7 叶面气孔分布及叶绿体超微结构

2.3 讨论

2.4 结论

第三章 NaCl 胁迫对唐古特白刺幼苗生理特性的影响

3.1 材料与方法

3.1.1 试验材料

3.1.2 试验设计

3.1.3 测定指标和方法

3.1.4 数据处理和分析

3.2 结果与分析

3.2.1 NaCl 胁迫下幼苗叶片 SOD、CAT 和 POD 变化

3.2.2 NaCl 胁迫下幼苗叶片 MDA 含量变化

3.2.3 NaCl 胁迫下幼苗叶片渗透调节物质变化

3.3 讨论

3.3.1 NaCl 胁迫与幼苗叶片抗氧化酶活性及膜脂过氧化的关系

3.3.2 NaCl 胁迫与幼苗叶片 MDA 含量及渗透调节物质的关系

3.4 结论

第四章 NaCl 胁迫对唐古特白刺幼苗离子吸收与运输的影响

4.1 材料与方法

4.1.1 试验材料

4.1.2 试验设计

4.1.3 测定指标和方法

4.1.4 数据处理和分析

4.2 结果与分析

4.2.1 NaCl 胁迫下幼苗生长介质及植株各器管盐分离子分布特征

2+/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺、K⁺/Na⁺和 Cl^-/Na⁺的影响'>4.2.2 NaCl 胁迫对幼苗器管 Ca²⁺/Na⁺、Mg²⁺/Na⁺、K⁺/Na⁺和 Cl^-/Na⁺的影响

4.2.3 NaCl 胁迫对幼苗根系与茎叶盐分离子吸收和运输比的影响

+、K⁺选择性吸收和运输特性的影响'>4.2.4 NaCl 胁迫对幼苗各器官 Na⁺、K⁺选择性吸收和运输特性的影响

4.3 讨论

4.3.1 根系对盐分离子的吸收

4.3.2 根系对盐分离子的运输

4.4 结论

第五章 NaCl 胁迫对唐古特白刺光合生理特性的影响

5.1 材料与方法

5.1.1 试验材料

5.1.2 试验设计

5.1.2.1 光响应曲线和叶绿素荧光

5.1.2.2 光和日变化

5.1.3 测定项目与方法

5.1.3.1 光响应曲线和叶绿素荧光

5.1.3.2 光和日变化

5.1.4 数据处理与分析

5.2 结果与分析

5.2.1 光响应特性

5.2.1.1 NaCl 胁迫对幼苗光响应特性的影响

5.2.1.2 NaCl 胁迫对气体交换参数的影响

5.2.2 叶绿素荧光特性

5.2.3 光合日变化特性

5.2.3.1 环境因子日变化

5.2.3.2 环境因子对幼苗光合特性的影响

5.2.3.3 不同 NaCl 浓度处理下光合参数与环境因子的相关性分析

5.2.3.4 通径分析

5.3 讨论

5.3.1 NaCl 胁迫与光响应特性的关系

5.3.2 NaCl 胁迫与气体交换参数的关系

5.3.3 NaCl 胁迫与叶绿素荧光参数的关系

5.3.4 NaCl 胁迫与光合日变化的关系

5.4 结论

第六章结论与展望

参考文献

致谢

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