脱落酸和乙烯对水稻与小麦籽粒灌浆的调控作用及其机理

论文摘要

脱落酸（ABA）和乙烯是两类重要的植物激素,对植物生长发育特别是对逆境响应起重要调控作用。但有关ABA和乙烯对稻麦籽粒灌浆的作用及其机理,目前尚不清楚。本研究以代表性水稻和小麦品种为材料,研究了ABA和乙烯对水稻与小麦籽粒灌浆的调控作用及其机理。主要结果如下:1. ABA和乙烯对稻麦胚乳发育和充实的调控水稻或小麦穗上强势粒胚乳细胞增殖速率、胚乳细胞数目、籽粒灌浆速率及粒重都高于弱势粒。灌浆初期强势粒乙烯释放速率和1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC）浓度则低于弱势粒,强势粒ABA浓度及ABA/ACC则显著高于弱势粒。胚乳细胞增殖速率和籽粒灌浆速率与乙烯释放速率呈极显著的负相关,与ABA含量及ABA/ACC呈极显著正相关。于灌浆初期（花后0～6天）喷施硝酸钴（乙烯合成抑制剂）或ABA,显著降低了弱势籽粒乙烯释放速率和ACC浓度,增加了胚乳细胞分裂速率、最大细胞数目、籽粒灌浆速率和粒重;喷施乙烯利（乙烯释放促进剂）或氟草酮（ABA合成抑制剂）,结果则相反。表明ABA和乙烯及其相互作用对稻麦胚乳细胞增殖和籽粒灌浆起重要调控作用。较高的ABA与乙烯（ACC）的比值有利于稻麦胚乳细胞发育和籽粒灌浆。2. ABA和乙烯对土壤水分的响应及其与稻麦籽粒灌浆的关系在稻麦灌浆期进行土壤轻度落干或轻度干旱（MD）和土壤重度落干或重度干旱（SD）处理,以土壤水分充足（WW）为对照,研究了ABA和乙烯对土壤水分的响应及其与籽粒灌浆的关系。结果表明,与WW处理相比,MD处理显著提高了籽粒灌浆速率和粒重,SD处理明显降低了籽粒灌浆速率和粒重。在各土壤水分状况下,籽粒乙烯的释放速率和ACC含量在灌浆早期很高,随灌浆天数的增加而迅速降低。籽粒ABA含量在灌浆初期较低,随籽粒生育进程而不断增加,达到最大值后下降。籽粒中ABA浓度随土壤水分的降低而显著增加。籽粒中乙烯释放速率和ACC浓度在MD处理下降低,在SD处理下增加。MD增加了籽粒中ABA与ACC的比值,SD则降低了ABA/ACC值。籽粒灌浆速率与籽粒ABA浓度及ABA/ACC值呈极显著正相关,与乙烯释放速率呈极显著负相关。在花后9～13天喷施乙烯合成抑制物质氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）或硝酸钴或ABA明显地降低了籽粒ACC浓度和乙烯的释放速率,显著提高了籽粒灌浆速率和粒重以及籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）和可溶性淀粉合成酶（SSSase）活性;喷施乙烯释放促进物质乙烯利或ABA合成抑制物质氟草酮,结果则相反。表明结实期土壤轻度落干或轻度干旱处理可以增加籽粒中ABA与乙烯（ACC）的比值,促进籽粒灌浆。籽粒中ABA和乙烯通过调控籽粒中蔗糖-淀粉代谢途径关键酶活性,实现对籽粒灌浆的调控。3.不同土壤水分条件下稻麦籽粒ABA和乙烯与膜脂过氧化和核酸含量/浓度的关系籽粒中过氧化氢酶（CAT）和超氧化物岐化酶（SOD）活性在MD处理下显著提高,在SD处理下CAT和SOD的活性在灌浆前期显著提高,在灌浆后期则显著降低。灌浆前期弱势粒中CAT、过氧化物酶（POD）和SOD活性低于强势粒,且受土壤水分的影响要大于强势粒。MD处理籽粒中超氧阴离子生成速率和丙二醛（MDA）含量略有提高,但差异不显著;SD处理显著提高了籽粒中超氧阴离子生成速率和MDA含量。MD处理增加了籽粒核糖核酸（RNA）含量;SD处理则相反。土壤水分对籽粒脱氧核糖核酸（DNA）含量无显著影响。籽粒ABA含量及籽粒灌浆速率与籽粒中SOD和CAT活性及RNA含量呈极显著或显著正相关,与籽粒中MDA含量呈显著负相关。籽粒乙烯释放速率及ACC含量与籽粒中SOD和CAT活性及RNA每粒含量呈显著负相关,与籽粒中超氧阴离子生成速率呈显著正相关。在花后9～13天喷施硝酸钴或ABA,显著地提高了弱势籽粒中CAT和SOD活性,降低了超氧阴离子生成速率和花后18天MDA含量,增加了RNA和DNA含量;喷施乙烯利或氟草酮,结果相反。表明在MD处理下较高的ABA与乙烯（ACC）比值提高了膜脂过氧化保护酶（CAT、SOD）活性,增加了清除自由基（超氧阴离子）的能力,最终促进弱势粒灌浆。4. ABA和乙烯对稻米品质的调控作用MD处理显著提高了稻米的崩解值,显著降低了垩白粒率、垩白度和消减值;SD处理导致品质变劣。乙烯释放速率与整精米率及崩解值呈负相关,与垩白米率、垩白度及消减值呈正相关;ABA/ACC与整精米率和崩解值呈正相关,与垩白度呈负相关。在花后9～13天喷施乙烯合成抑制物质硝酸钴或ABA,显著提高了整精米率、直链淀粉含量和崩解值,显著降低了稻米的垩白米率、垩白度和蛋白质含量及消减值;喷施乙烯释放促进物质乙烯利或ABA合成抑制物质氟草酮,结果则相反。表明籽粒中ABA和乙烯对水稻品质的形成起调控作用,籽粒中较高的ABA与乙烯比值有利于改善稻米品质。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 0 引言
• 1 文献综述
• 1.1 前言
• 1.2 稻麦籽粒灌浆的生物学特点
• 1.2.1 稻麦强、弱势粒灌浆的差异及其生理原因
• 1.2.2 物质生产与稻麦籽粒灌浆
• 1.3 影响稻麦籽粒灌浆的因素
• 1.3.1 胚乳细胞的增殖
• 1.3.2 同化物质的供应
• 1.3.3 输导组织
• 1.3.4 库强及酶活性
• 1.3.5 内源激素
• 1.3.6 环境生态因子
• 1.4 ABA 和乙烯对作物生长的影响
• 1.4.1 ABA 的生理效应
• 1.4.2 乙烯的生理效应
• 1.4.3 ABA 和乙烯对灌浆结实的调控
• 1.4.4 ABA 和乙烯在植物体内的相互关系
• 1.5 存在问题和本研究目的意义
• 1.5.1 存在问题
• 1.5.2 本研究内容和目的意义
• 参考文献
• 2 ABA 与乙烯对水稻籽粒灌浆的作用与机理
• 2.1 水稻强、弱势粒中ABA 和乙烯与胚乳发育充实的关系
• 2.1.1 前言
• 2.1.2 材料与方法
• 2.1.2.1 材料与栽培概况
• 2.1.2.2 取样及籽粒灌浆的测定
• 2.1.2.3 游离核胚乳和胚乳细胞的计数
• 2.1.2.4 ABA 的提取和测定
• 2.1.2.5 乙烯和 ACC 的测定
• 2.1.2.6 化学物质处理
• 2.1.2.7 数据分析
• 2.1.3 结果与分析
• 2.1.3.1 水稻强、弱势粒胚乳细胞增殖与籽粒灌浆
• 2.1.3.2 水稻强、弱势粒中ABA、乙烯和ACC 含量
• 2.1.3.3 化学物质调控
• 2.1.4 小结与讨论
• 参考文献
• 2.2 水稻籽粒ABA 和乙烯对土壤水分的响应及其与籽粒灌浆的关系
• 2.2.1 前言
• 2.2.2 材料与方法
• 2.2.2.1 材料与栽培概况
• 2.2.2.2 土壤水分处理的设置
• 2.2.2.3 取样及籽粒灌浆的测定
• 2.2.2.4 叶片水势的测定
• 2.2.2.5 叶片光合速率和叶绿素荧光的测定
• 2.2.2.6 根系伤流液的收集与根系取样
• 2.2.2.7 ABA 的提取和测定
• 2.2.2.8 乙烯和ACC 的测定
• 2.2.2.9 化学物质处理
• 2.2.2.10 数据分析
• 2.2.3 结果与分析
• 2.2.3.1 不同土壤水分条件下叶片水势的变化
• 2.2.3.2 不同土壤水分条件下叶片光合速率的变化
• 2.2.3.3 不同土壤水分条件下叶片叶绿素荧光的变化
• 2.2.3.4 土壤水分对水稻籽粒灌浆速率的影响
• 2.2.3.5 不同土壤水分条件下水稻籽粒中ABA、乙烯和 ACC 浓度的变化
• 2.2.3.6 不同土壤水分条件下水稻根系及根系伤流液中 ACC 浓度的变化
• 2.2.3.7 化学调控物质对籽粒中乙烯释放、ABA 与ACC 浓度及籽粒灌浆的影响
• 2.2.4 小结与讨论
• 参考文献
• 2.3 水稻籽粒中ABA 和乙烯与膜脂过氧化及核酸含量/浓度的关系
• 2.3.1 前言
• 2.3.2 材料与方法
• 2.3.2.1 材料与栽培概况
• 2.3.2.2 土壤水分处理的设置
• 2.3.2.3 取样
• 2.3.2.4 ABA 的提取和测定
• 2.3.2.5 乙烯和 ACC 的测定
• 2.3.2.6 CAT、POD 和 SOD 的测定
• 2.3.2.7 超氧阴离子和MDA 的测定
• 2.3.2.8 籽粒中 DNA 和 RNA 的测定
• 2.3.2.9 化学物质处理
• 2.2.2.10 数据分析
• 2.3.3 结果与分析
• 2.3.3.1 土壤水分对水稻籽粒中 CAT、POD 和SOD 活性的影响
• 2.3.3.2 土壤水分对水稻籽粒中超氧阴离子和MDA 含量的影响
• 2.3.3.3 土壤水分对水稻籽粒核酸含量/浓度的影响
• 2.3.3.4 水稻籽粒中 ABA、乙烯及ACC 与膜脂过氧化及核酸含量的关系
• 2.3.3.5 化学调控物质对籽粒膜脂过氧化及核酸含量的影响
• 2.3.4 小结与讨论
• 参考文献
• 2.4 ABA 和乙烯与水稻品质的关系
• 2.4.1 前言
• 2.4.2 材料与方法
• 2.4.2.1 材料与栽培概况
• 2.4.2.2 土壤水分处理的设置
• 2.4.2.3 品质测定
• 2.4.2.4 计产
• 2.4.2.5 化学物质处理
• 2.2.2.6 数据分析
• 2.4.3 结果与分析
• 2.4.3.1 ABA 和乙烯对水稻产量的影响
• 2.4.3.1.1 不同土壤水分条件下水稻产量
• 2.4.3.1.2 化学调控物质对水稻产量的影响
• 2.4.3.2 土壤水分对稻米品质的影响
• 2.4.3.3 籽粒ABA 及乙烯与稻米品质的关系
• 2.4.3.4 化学调控物质对稻米品质的影响
• 2.4.4 小结与讨论
• 参考文献
• 3 ABA 与乙烯对小麦籽粒灌浆的作用与机理
• 3.1 小麦籽粒中ABA 和乙烯与胚乳发育充实的关系
• 3.1.1 前言
• 3.1.2 材料与方法
• 3.1.2.1 材料与栽培概况
• 3.1.2.2 取样及籽粒灌浆的测定
• 3.1.2.3 游离核胚乳和胚乳细胞的计数
• 3.1.2.4 ABA 的提取和测定
• 3.1.2.5 乙烯和ACC 的测定
• 3.1.2.6 化学物质处理
• 3.1.2.7 数据分析
• 3.1.3 结果与分析
• 3.1.3.1 不同粒位小麦籽粒胚乳细胞增殖与籽粒灌浆
• 3.1.3.2 不同粒位小麦籽粒中ABA、乙烯和 ACC 含量
• 3.1.3.3 化学物质调控
• 3.1.4 小结与讨论
• 参考文献
• 3.2 小麦籽粒ABA 和乙烯对土壤水分的响应及其与籽粒灌浆的关系
• 3.2.1 前言
• 3.2.2 材料与方法
• 3.2.2.1 材料与栽培概况
• 3.2.2.2 土壤水分处理的设置
• 3.2.2.3 取样及籽粒灌浆的测定
• 3.2.2.4 叶片水势的测定
• 3.2.2.5 叶片光合速率和叶绿素荧光的测定
• 3.2.2.6 根系伤流液的收集
• 3.2.2.7 ABA 的提取和测定
• 3.2.2.8 乙烯和ACC 的测定
• 3.2.2.9 化学物质处理
• 3.2.2.10 数据分析
• 3.2.3 结果与分析
• 3.2.3.1 不同土壤水分条件下叶片水势的变化
• 3.2.3.2 不同土壤水分条件下叶片光合速率的变化
• 3.2.3.3 不同土壤水分条件下叶片叶绿素荧光的变化
• 3.2.3.4 土壤水分对小麦籽粒灌浆速率的影响
• 3.2.3.5 不同土壤水分条件下小麦籽粒中 ABA、乙烯和 ACC 浓度的变化
• 3.2.3.6 不同土壤水分条件下小麦根系及根系伤流液中 ACC 浓度的变化
• 3.2.3.7 化学调控物质对籽粒中乙烯释放和ABA 与ACC 浓度及籽粒灌浆的影响
• 3.2.4 小结与讨论
• 参考文献
• 3.3 小麦籽粒中 ABA 及乙烯与膜脂过氧化和核酸含量/浓度的关系
• 3.3.1 前言
• 3.3.2 材料与方法
• 3.3.2.1 材料与栽培概况
• 3.3.2.2 土壤水分处理的设置
• 3.3.2.3 取样
• 3.3.2.4 ABA 的提取和测定
• 3.3.2.5 乙烯和 ACC 的测定
• 3.3.2.6 CAT、POD 和 SOD 的测定
• 3.3.2.7 超氧阴离子和MDA 的测定
• 3.3.2.8 籽粒中 DNA 和RNA 的测定
• 3.3.2.9 化学物质处理
• 3.2.2.10 数据分析
• 3.3.3 结果与分析
• 3.3.3.1 土壤水分对小麦籽粒中 CAT、POD 和SOD 活性的影响
• 3.3.3.2 土壤水分对小麦籽粒中超氧阴离子和MDA 含量的影响
• 3.3.3.3 土壤水分对小麦籽粒核酸含量/浓度的影响
• 3.3.3.4 小麦籽粒中 ABA、乙烯和ACC 与膜脂过氧化及核酸含量的关系.
• 3.3.3.5 化学调控物质对籽粒中膜脂过氧化及核酸含量的影响
• 3.3.4 小结与讨论
• 参考文献
• 4 总结与讨论
• 4.1 主要结论
• 4.1.1 ABA 和乙烯对稻麦胚乳发育和籽粒灌浆调控作用
• 4.1.2 ABA 和乙烯对土壤水分的响应及其与稻麦籽粒灌浆的关系
• 4.1.3 不同土壤水分下条件下ABA 和乙烯与稻麦籽粒膜脂过氧化和核酸含量/浓度的关系
• 4.1.4 ABA 和乙烯与水稻品质的关系
• 4.2 本研究的创新点
• 4.2.1 阐明了结实期稻麦籽粒中ABA 和乙烯的变化特点及其与胚乳发育和籽粒灌浆的关系
• 4.2.2 明确了胚乳发育过程中ABA 和乙烯对土壤水分响应的特点及其对籽粒灌浆的调控作用
• 4.2.3 初步揭示了ABA 和乙烯调控稻麦籽粒灌浆的机理
• 4.3 讨论
• 4.3.1 关于ABA 和乙烯对稻麦籽粒灌浆的调控作用及其机理
• 4.3.2 关于调控ABA 和乙烯产生的途径
• 4.3.3 存在问题与进一步研究设想
• 参考文献
• 攻读博士学位期间发表论文情况
• 致谢