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萝卜—芥蓝异源四倍体的结实性和可交配性研究

2020-11-23阅读(467)

萝卜—芥蓝异源四倍体的结实性和可交配性研究

论文摘要

萝卜-甘蓝异源四倍体（简称Luobojielan，2n=36，RRCC）作为饲料作物或遗传桥梁应用有很好的前景，但较低的结实率限制了其潜力的发挥。本研究以萝卜（Raphanus sativus L．，2n=18，RR）-芥蓝（Brassica alboglabra Bailey，2n=18，CC，甘蓝变种）异源四倍体（Luobojielan，2n=36，RRCC）F4为基础，通过重复选择提高结实率，利用传统细胞学、基因组原位杂交（GISH）和扩增片段长度多态性（AFLP）分子标记等技术研究选育过程中的遗传变化，并考察了Luobojielan与萝卜及芸薹属物种的可交配性，主要结果如下： 1．Luobojielan的花粉可染指数在F4和F5代分别为51％和58％，F6代以后达到80％；单株角果数在F4和F5代不足210个，F6代迅速增加到534个，然后缓慢增加，至F10代达到726个；每角粒数在F4代为3.7粒（0.2饱粒+3.5瘪粒），至F10代达到14.9粒（12.1饱粒+2.8瘪粒）；单株产量在F4代为0.6g，至F10代达到32.3g。因此，角果和胚珠败育是低世代Luobojielan种子产量的限制因子。 2．染色体数目调查表明，Luobojielan是混倍体。F4和F5植株体细胞染色体数目变异范围为20～38，F6以后为32～38。F4代6个选择单株体细胞组成以整倍体细胞（2n=36）为主，F5和F6群体中分别有40.7％和51.9％的植株以整倍体细胞为主，F7代之后植株都以整倍体细胞为主。植株中整倍体细胞的频率随世代增加而提高，F4代只有44.4％～66.7％，F7之后提高到80％左右。整倍体细胞为主的植株的种子产量较其他植株高。 3．F4Luobojielan植株在减数分裂终变期高频率产生多价体（包括四价体、六价体和十价体），在中期Ⅰ、中期Ⅱ、后期Ⅰ和后期Ⅱ染色体行为不同步，在后期Ⅰ和后期Ⅱ有染色体桥和断片，染色体不均等分离。随世代增加，多价体的染色体数减少，并由“麻花状”变为“环状”，染色体桥和落后染色体逐渐消失。F1094％的细胞终变期形成18Ⅱ，后期Ⅰ和后期Ⅱ染色体行为基本正常，表明部分同源染色体发生了趋异分化。 4．AFLP分析发现，F10Luobojielan植株中丢失了34％的白花芥蓝和30％的萝卜亲本特异带，同时产生了4％的非亲本带，但基因组原位杂交证实没有发生整条染色体的丢失，表明异源四倍体中发生了DNA序列消除。聚类分析表明各单株遗传组成高度一致，表明F10 Luobojielan遗传稳定性较高。以上分子和细胞学证据表明，部分同源重组导致DNA序列消除和染色体结构重排，使部分同源染色体趋异分化，细胞学行为恢复正常，结实率逐渐提高。 5．Luobojielan与甘蓝型油菜每杂交100朵花得7.6～12.1粒种子，成苗5.7～8.7株，反交为26.2～48.6粒，成苗4.4～12.2株；与芥菜型油菜每杂交100朵花得0.9～2.5种子粒，成苗0～0.3株，反交为26.1～40.2粒，成苗17.1～30.9株；与埃塞俄比亚芥每杂交100朵花得9.5粒种子，成苗0.9株，反交为66.8粒，成苗2.3株；与

论文目录

  • 摘要
  • Abstract
  • 文献综述
  • 1.1 植物远缘杂交单向不亲和性
  • 1.1.1 单向不亲和现象
  • 1.1.2 单向不亲和现象的解释
  • 1.1.3 控制不亲和性的基因
  • 1.2 植物远缘杂种遗传研究的主要技术
  • 1.2.1 细胞学技术
  • 1.2.2 分子标记技术
  • 1.2.2.1 用于杂种鉴定
  • 1.2.2.2 用于杂种后代的遗传变化分析
  • 1.2.2.3 用于杂种后代群体的遗传多样性分析
  • 1.2.3 基因组原位杂交技术
  • 1.3 植物异源多倍体研究进展
  • 1.3.1 植物异源多倍体的遗传和表观遗传变化
  • 1.3.1.1 染色体结构重排
  • 1.3.1.2 DNA序列消除
  • 1.3.1.3 重复基因的命运
  • 1.3.1.3.1 功能不变
  • 1.3.1.3.2 基因沉默
  • 1.3.1.3.3 亚功能化及新功能化
  • 1.3.2 植物人工异源多倍体在作物遗传育种中的应用
  • 1.3.2.1 作为新作物直接利用
  • 1.3.2.2 作为桥梁创建异附加、异代换和渗入系
  • 1.3.2.3 作为多倍体起源与进化研究的材料
  • 1.4 植物远缘杂种的混倍现象
  • 1.5 萝卜与芸薹属间异源多倍体研究进展
  • 1.5.1 萝卜与芸薹属的亲缘关系
  • 1.5.2 萝卜与芸薹属间异源多倍体的合成
  • 1.5.2.1 萝卜-甘蓝异源四倍体
  • 1.5.2.2 萝卜-白菜异源四倍体
  • 1.5.2.3 萝卜-甘蓝型油菜异源六倍体
  • 1.5.2.4 萝卜与芸薹属其他种杂交
  • 1.5.3 萝卜与芸薹属间杂交亲和性
  • 1.5.3.1 属间杂交可交配性
  • 1.5.3.2 杂交不亲和的生理原因
  • 1.5.4 萝卜与芸薹属间异源多倍体的应用前景
  • 1.5.4.1 直接用作饲料作物
  • 1.5.4.2 作为桥梁向芸薹属种转移萝卜有用基因
  • 1.5.4.2.1 抗病基因
  • 1.5.4.2.2 抗虫基因
  • 1.5.4.2.3 细胞质雄性不育基因及其恢复基因
  • 1.5.4.3 种子生产潜力
  • 1.5.5 萝卜与芸薹属间异源多倍体结实性研究
  • 1.5.5.1 育性指标
  • 1.5.5.2 种子败育原因
  • 1.5.5.3 提高结实率的方法
  • 1.5.6 萝卜与芸薹属间杂种的遗传学研究
  • 1的细胞遗传学研究'>1.5.6.1 F1的细胞遗传学研究
  • 1.5.6.2 异源多倍体的细胞遗传学研究
  • 2 研究目的和技术路线
  • 2.1 目的与意义
  • 2.2 研究的主要内容
  • 2.3 技术路线
  • 3 萝卜-芥蓝异源四倍体Luobojielan的结实性研究
  • 3.1 材料与方法
  • 3.1.1 材料
  • 3.1.2 方法
  • 3.1.2.1 Luobojielan的来源及育性选择
  • 3.1.2.2 花粉育性调查
  • 3.1.2.3 有丝分裂和减数分裂观察
  • 3.1.2.4 基因组总DNA提取
  • 3.1.2.5 SSR鉴定
  • 3.1.2.6 AFLP分析
  • 3.1.2.7 GISH分析
  • 3.2 结果与分析
  • 3.2.1 Luobojielan的育性变化
  • 3.2.1.1 育性提高过程
  • 3.2.1.2 育性因子的变化趋势
  • 3.2.2 Luobojielan的形态特征
  • 3.2.3 Luobojielan植株的体细胞染色体数目分析
  • 3.2.3.1 植株体细胞染色体数目变化
  • 3.2.3.2 有丝分裂异常
  • 3.2.3.3 植株倍性与结实性的相关性
  • 3.2.4 Luobojielan植株的减数分裂过程
  • 3.2.4.1 终变期染色体配对构型
  • 3.2.4.3 染色体分离比
  • 3.2.4.4 染色体桥及染色体断片
  • 3.2.5 Loubojielan植株的分子标记分析
  • 4植株的SSR鉴定'>3.2.5.1 F4植株的SSR鉴定
  • 10植株的AFLP分析'>3.2.5.2 F10植株的AFLP分析
  • 3.2.5.3 Luobojielan与萝卜及芸薹属物种的遗传相似性
  • 10 Luobojielan植株的GISH分析'>3.2.6 F10Luobojielan植株的GISH分析
  • 3.3 讨论
  • 3.3.1 Luobojielan种子产量的限制因子
  • 3.3.2 Luobojielan的细胞学二倍体化与育性
  • 3.3.2.1 Luobojielan的细胞学二倍体化过程
  • 3.3.2.2 体细胞染色体数目变异与结实性
  • 3.3.2.2 减数分裂异常与育性
  • 3.3.3 提高Luobojielan结实率的方法
  • 3.3.3.1 强化选择
  • 3.3.3.2 拓宽遗传基础
  • 3.3.3.3 利用以前合成的育性较高的同类异源四倍体辅助提高
  • 3.3.4 Luobojielan的利用前景
  • 3.3.4.1 用作多倍体进化研究的材料
  • 3.3.4.2 作为新作物直接利用
  • 3.3.4.4 辅助提高新合成的材料的育性
  • 3.3.5 萝卜、Luobojielan及芸薹属物种的亲缘关系比较
  • 4 Luobojielan与萝卜及芸薹属物种的可交配性研究
  • 4.1 材料与方法
  • 4.1.1 材料
  • 4.1.2 杂交方法及结果统计
  • 4.1.3 细胞学观察方法
  • 4.1.4 DNA的提取方法
  • 4.1.5 AFLP研究方法
  • 4.2 结果与分析
  • 4.2.1 Luobojielan与萝卜及芸薹属物种的可交配性
  • 4.2.1.1 可交配性
  • 4.2.1.2 可交配指数与遗传相似系数的相关性
  • 4.2.2 Luobojielan与甘蓝型油菜杂交后代分析
  • 1植株的形态特征及育性'>4.2.2.1 F1植株的形态特征及育性
  • 1植株的细胞学特征'>4.2.2.2 F1植株的细胞学特征
  • 2 植株的形态特征及育性'>4.2.2.3 F2植株的形态特征及育性
  • 2植株的分子特征'>4.2.2.4 F2植株的分子特征
  • 4.2.3 Luobojielan与埃芥杂交后代分析
  • 1植株的形态学特征及育性'>4.2.3.1 F1植株的形态学特征及育性
  • 1植株的细胞学特征'>4.2.3.2 F1植株的细胞学特征
  • 2和BC1植株的形态及育性'>4.2.3.3 F2和BC1植株的形态及育性
  • 2及BC1的分子特征'>4.2.3.4 F2及BC1的分子特征
  • 4.2.4 Luobojielan与芥菜型油菜杂交后代分析
  • 1的形态学特征及育性'>4.2.4.1 F1的形态学特征及育性
  • 2的形态特征及育性'>4.2.4.2 F2的形态特征及育性
  • 2的分子特征'>4.2.4.3 F2的分子特征
  • 4.2.5 Luobojielan与萝卜杂交后代简述
  • 4.3 讨论
  • 4.3.1 Luobojielan与芸薹属种的交配特点
  • 4.3.1.1 与芸薹属3个复合种生殖隔离障碍较小
  • 4.3.1.2 正反交亲和性差异
  • 4.3.1.3 可交配性受亲本基因型影响
  • 1种子的成苗率差别明显'>4.3.1.4 不同组合F1种子的成苗率差别明显
  • 4.3.1.5 可交配性的遗传基础
  • 4.3.2 “桥梁”法实现萝卜与芸薹属间基因组重组的可行性
  • 4.3.2.1 遗传“桥梁”与远缘亲本交配更加容易
  • 4.3.2.2 属间基因组重组的遗传基础
  • 4.3.2.3 杂交配组与基因组重组
  • 4.3.3 本试验产生的有价值的性状和材料
  • 5 参考文献
  • 6 图版及图版说明
  • 4 Luobojielan植株的染色体数目和有丝分裂异常'>图版Ⅰ F4Luobojielan植株的染色体数目和有丝分裂异常
  • 图版Ⅱ Luobojielan植株的减数分裂分析
  • 图版Ⅲ Luobojielan植株的形态学与分子特征
  • 图版Ⅳ Luobojielan与甘蓝型油菜杂交后代的形态学、细胞学及分子特征
  • 图版Ⅴ Luobojielan与埃芥正反交后代的形态学、细胞学及分子特征
  • 图版Ⅵ Luobojielan与芥菜型油菜杂交后代的形态学及分子特征
  • 图版Ⅶ 其他材料的形态特征
  • 7 附录
  • AFLP引物序列
  • 作者简历
  • 研究论文
  • 致谢

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