根系化学讯号与稻米品质的关系及其调控技术

论文摘要

本研究旨在阐明水稻根系化学讯号（激素、有机酸、氨基酸、多胺和离子等）与稻米品质形成的关系及其调控途径。试验以不同基因型水稻品种为材料,分别种植于水培池、盆钵和大田,观察了结实期根系化学讯号的变化,分析了根系化学讯号与稻米品质的关系,并对根系化学讯号对稻米品质的影响机理做了探讨,提出了调节根系讯号产生和改善稻米品质的技术途径。主要结果如下:1.水稻花后根和籽粒细胞分裂素与籽粒灌浆及蒸煮品质的关系1)灌浆早期根和籽粒玉米素+玉米素核苷（Z+ZR）浓度与籽粒起始生长势、平均灌浆速率、最大灌浆速率、糙米重呈显著或极显著正相关,与活跃灌浆期呈显著或极显著负相关;灌浆中、后期根和籽粒Z+ZR浓度与活跃灌浆期呈显著或极显著正相关;灌浆后期Z+ZR浓度与灌浆速率呈极显著负相关。2)灌浆中、后期根和籽粒Z+ZR浓度与胶稠度及碱化值呈显著或极显著正相关,与直链淀粉含量呈显著或极显著负相关。表明根和籽粒细胞分裂素对籽粒灌浆和稻米蒸煮品质起调控作用,其调控的正、负效应取决于灌浆的时期。2.水稻花后根和籽粒脱落酸浓度与籽粒灌浆及蒸煮品质的关系1)灌浆中期根和籽粒脱落酸（ABA）浓度与籽粒起始生长势、平均灌浆速率、最大灌浆速率、糙米重呈显著或极显著正相关,与活跃灌浆期呈显著或极显著负相关;灌浆早期和后期根和籽粒ABA浓度与各灌浆特征参数的相关不显著。2)灌浆中期根和籽粒ABA浓度与胶稠度及碱化值呈极显著负相关,与直链淀粉含量呈极显著正相关。3.根系伤流液1-氨基环丙烷1-羧酸浓度与稻米外观品质的关系结实期根系伤流液中1-氨基环丙烷1-羧酸（ACC）浓度在灌浆前期最高,但在品种间差异较小。随灌浆进程,根系ACC浓度减小,品种间差异增大。相关分析表明,灌浆中期根系ACC浓度与垩白粒率和垩白度呈极显著正相关,灌浆后期根系ACC浓度与米粒的垩白度和垩白大小呈极显著正相关。灌浆前期根系ACC浓度与垩白粒率、垩白度和米粒的垩白大小的相关均不显著。结实期根系ACC浓度低的品种,扫描电镜下稻米淀粉体排列紧密,相互间间隙较小。结实期根系ACC浓度高的品种稻米淀粉体排列疏松,相互间间隙大,淀粉体大小差异悬殊。在花后10～15 d和花后25～30 d分别用10-6 mol L-1 ACC处理根系,稻米的淀粉排列变疏松,垩白粒率、垩白大小和垩白度均显著增加。用10-6 mol L-1氨基-乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG,ACC合成酶抑制剂）处理根系,结果则相反。4.根系分泌有机酸与稻米品质的关系结实期根系分泌的苹果酸和琥珀酸越多的品种,其稻米淀粉谱的崩解值就越大,消减值就越小;而根系分泌的酒石酸和柠檬酸越多的品种,崩解值就越小,消减值就越大;根系分泌的乳酸较多,其稻米的胶稠度和碱化值就较小,直链淀粉含量就较高。相关分析表明,根系分泌的苹果酸及琥珀酸浓度与淀粉谱的崩解值呈极显著的正相关,与淀粉谱的消减值呈极显著的负相关;根系分泌的酒石酸和柠檬酸浓度与淀粉谱的崩解值呈极显著的负相关,与淀粉谱的消减值呈极显著的正相关;根系分泌的乳酸浓度与稻米胶稠度和碱化值呈显著负相关,与直链淀粉含量呈显著正相关。5.根系分泌有机酸与水稻重金属吸收的关系根系分泌物中乳酸浓度较高的品种,根系和稻株吸收Cd的重量较低;而根系分泌苹果酸和琥珀酸浓度较高的品种,根系和稻株对Pb的吸收重量较低。根系分泌的乳酸浓度与根和稻株对Cd的吸收重量呈极显著负相关。根和稻株中Pb的累积量与根系分泌的苹果酸浓度和琥珀酸浓度呈极显著负相关,与酒石酸和柠檬酸浓度呈极显著正相关6.根系分泌的氨基酸和离子与稻米品质的关系结实期水稻根系分泌的氨基酸含量随灌浆进程逐渐降低。结实前中期（抽穗后10 d和20 d）根系分泌的氨基酸与籽粒中氨基酸的相对含量、根系分泌的碱性氨基酸与籽粒的千粒重呈显著或极显著的负相关。根系分泌的[Ca2+]、[K+]与稻米的垩白度和直链淀粉含量呈极显著负相关,根系分泌的[NO3-]与直链淀粉含量呈显著负相关。[Na+]、[NH4+]和[PO43-]与蛋白质组分关系密切。7.根系多胺浓度与稻米蛋白质组分的关系结实期根系多胺浓度在品种间存在差异,一般稻米醇溶蛋白较高的品种,根系腐胺浓度较高,精胺浓度较低,反之,球蛋白含量较高的品种,根系腐胺浓度较低,精胺含量较高。相关分析表明,根系精胺浓度与稻米醇溶蛋白呈极显著负相关,与球蛋白呈显著正相关;根系腐胺浓度与稻米醇溶蛋白呈极显著正相关,与球蛋白呈显著负相关;根系精胺/腐胺浓度比值与醇溶蛋白呈极显著负相关,与球蛋白呈极显著正相关。8.根系细胞分裂素和ABA对籽粒淀粉合成关键酶活性的调节籽粒中的ADPG焦磷酸化酶（ADPGase）、可溶性淀粉合成酶（SSSase）和淀粉分支酶（Q-酶）在灌浆前期的活性、灌浆期的最大活性和平均活性与平均灌浆速率、最大灌浆速率和籽粒中淀粉的含量（mg/粒）均呈显著或极显著的正相关。灌浆各期籽粒中ADPGase活性以及灌浆前、中期的Q-酶活性与蒸煮品质（胶稠度,碱化值和直链淀粉）的相关均不显著;灌浆前期SSSase活性与胶稠度和碱化值呈显著负相关,与直链淀粉呈显著正相关,灌浆中期和后期的SSSase活性以及灌浆后期的Q-酶活性与胶稠度和碱化值呈显著正相关,与直链淀粉呈显著负相关。于花后710 d分别喷施10-6 mol L-1的玉米素（Z）后,灌浆前中期（花后1224 d）上述各酶活性与对照（仅喷清水）无显著差异,但灌浆后期（花后2739 d）各酶活性较对照显著增加。于花后710 d喷施10-6 mol L-1的ABA后,灌浆前中期籽粒中各酶活性较对照显著增加,灌浆后期则各酶活性显著降低。9.调控根系化学讯号的途径与技术1)化学物质化学物质对稻米品质的调控的正负效应,取决于取决于化学物质的种类。花后14～20 d外源ABA处理,使直链淀粉含量增加,碱化值减小,米胶长度缩短;花后24～30 d外源ZR处理则显著降低了直链淀粉含量,增加了碱化值和米胶长度。结实期ACC处理能够增加稻米的垩白粒率、垩白大小和垩白度,而结实期AVG处理可以降低稻米的垩白度,改善稻米的外观品质。2)结实期干湿交替灌溉结实期轻干-湿交替灌溉能减少根系ACC的产生,降低籽粒中ACC浓度和乙烯释放速率,增加米粒的透明度和崩解值,明显降低垩白粒率、垩白度和消减值,改善稻米的外观和食味品质。此外,结实期轻干-湿交替灌溉还增加了籽粒中蔗糖合成酶（SuSase）、ADPGase、SSSase和Q-酶活性。SuSase、ADPGase、SSSase和Q-酶活性与崩解值呈显著正相关,与垩白度和消减值呈显著负相关。说明结实期轻干-湿交替灌溉可以改善稻米品质,SuSase、ADPGase、SSSase和Q-酶在籽粒形成中起重要作用。3)养分管理结实期氮、磷、钾、钙的供应水平对根系化学讯号及稻米品质能产生调控作用。总体表现在缺氮、缺钾及缺钙条件下,加快了根系的衰老,根系分泌的有机酸、氨基酸、离子均有所降低,稻米的外观品质、蒸煮食味品质变劣。而在缺磷条件下,则显著促进根系有机酸、酸性氨基酸、离子的分泌,籽粒的蛋白质含量及氨基酸含量显著降低。表明在结实期适当的增加氮、磷、钾、钙的供应,能够调控根系分泌物的产生,从而使米质变优。在基肥中用菜籽饼作有机肥,根系分泌的苹果酸和琥珀酸浓度增加,酒石酸和柠檬酸浓度降低,乳酸的浓度无显著变化,稻米淀粉谱的崩解值增大,消减值减小。在施等氮量（225kg N ha-1）条件下,随着基肥施用的增多或穗肥施用的减少,结实期根系分泌的苹果酸和琥珀酸含量显著增加,米粒的出糙率、精米率、整精米率增加,蛋白质含量降低,稻米品质变优。表明合理的氮肥运筹能够调控水稻根系有机酸的含量和组分,影响稻米品质。优质高产的氮肥运筹为基肥:分蘖肥:穗肥= 6:1:3。

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0 引言

1 文献综述

1.1 根系化学讯号的概念

1.2 植物激素对植物生长发育的调控作用

1.2.1 对分蘖的调控作用

1.2.2 对光合的调控作用

1.2.3 对叶片衰老的调控作用

1.2.4 对同化物分配的调控作用

1.2.5 对籽粒灌浆的调控作用

1.2.6 对植株抗逆境的调控作用

1.2.7 多胺对植物生长的调节作用

1.3 根系分泌物在植物生长中的作用

1.3.1 根系分泌物的种类和组成

1.3.2 根系分泌物的产生途径

1.3.3 根系分泌物对植物生长的影响

1.4 稻米品质的研究现状

1.4.1 我国稻米品质研究现状及提高稻米品质的重要性

1.4.2 食用稻米的主要成分

1.4.3 稻米品质形成的生理基础

1.4.4 环境生态对稻米品质的影响

1.5 存在问题

1.6 本研究内容和目的意义

1.6.1 本研究的主要内容

1.6.2 本研究的目的意义

参考文献

2 根系和籽粒细胞分裂素和脱落酸浓度与籽粒灌浆及蒸煮品质的关系

2.1 材料与方法

2.1.1 材料与栽培情况

2.1.2 取样和测定

2.1.3 数据分析

2.2 结果与分析

2.2.1 灌浆速率和稻米蒸煮品质

2.2.2 根和籽粒细胞分裂素和ABA 浓度的变化

2.2.3 细胞分裂素和ABA 浓度与灌浆速率和稻米品质的相关

2.2.4 根系细胞分裂素和ABA 对籽粒淀粉合成关键酶活性的调节

2.2.5 外源ZR 和ABA 对籽粒灌浆和稻米品质的影响

2.3 小结与讨论

参考文献

3 根系伤流液和籽粒中ACC 浓度与稻米外观品质的关系

3.1 材料与方法

3.1.1 材料与栽培概况

3.1.2 取样和测定

3.1.3 化学调控处理

3.1.4 数据分析

3.2 结果与分析

3.2.1 稻米的外观品质

3.2.2 根系伤流和籽粒中ACC 浓度的变化

3.2.3 籽粒中乙烯释放速率的变化

3.2.4 根系伤流和籽粒中ACC 浓度与稻米外观品质的关系

3.2.5 外源ACC 和AVG 处理对稻米外观品质的影响

3.3 小结与讨论

参考文献

4 根系分泌有机酸及多胺与稻米品质的关系

4.1 材料与方法

4.1.1 材料与栽培方法

4.1.2 取样与测定

4.1.3 重金属Cd 和Pb 处理

4.1.4 数据分析

4.2 结果与分析

4.2.1 不同基因型水稻根系分泌的有机酸与稻米品质关系

4.2.2 根系分泌有机酸与水稻重金属吸收的关系

4.2.3 根系多胺浓度与稻米蛋白质组分的关系

4.3 小结与讨论

参考文献

5 结实期氮磷对水稻根系分泌物的影响及其与米质的关系

5.1 材料与方法

5.1.1 试验材料

5.1.2 试验设计

5.1.3 取样和测定

5.1.4 数据分析

5.2 结果与分析

5.2.1 氮和磷营养液浓度对稻米品质的影响

5.2.2 氮和磷营养液浓度对根系活性和根系分泌物的影响

5.2.3 根系分泌物与稻米品质的相关

5.3 小结与讨论

参考文献

6 结实期氮磷对水稻根系和籽粒氨基酸含量的影响

6.1 材料与方法

6.1.1 试验材料

6.1.3 取样和测定

6.1.4 数据分析

6.2 结果与分析

6.2.1 氮磷营养水平对根系分泌氨基酸的影响

6.2.2 氮磷营养水平对籽粒中蛋白质、氨基酸总量及组分的影响

6.2.3 根系分泌的氨基酸、籽粒氨基酸和产量之间的相关

6.3 小结与讨论

参考文献

7 结实期钾钙对水稻根系分泌物与稻米品质的影响

7.1 材料与方法

7.1.1 试验材料

7.1.2 试验设计

7.1.3 取样和测定

7.1.4 数据分析

7.2 结果与分析

7.2.1 钾、钙对稻米品质的影响

7.2.2 结实期钾和钙营养水平对水稻根系和根系分泌物的影响

7.2.3 根系分泌物与稻米品质的相关

7.3 小结与讨论

参考文献

8 灌溉方式和肥料运筹对根系化学讯号的调控

8.1 材料与方法

8.1.1 试验一结实期干湿交替灌溉

8.1.2 试验二肥料运筹

8.1.3 数据分析

8.2 结果与分析

8.2.1 结实期干湿交替灌溉对根系伤流液和籽粒中ACC 浓度的影响

8.2.2 结实期干湿交替灌溉对稻米品质的影响

8.2.3 结实期干湿交替灌溉对籽粒中一些酶活性的影响

8.2.4 肥料运筹对根系讯号和稻米品质的影响

8.3 小结与讨论

参考文献

9 结语

9.1 本研究的主要结果

9.1.1 根系化学讯号与稻米品质形成的关系

9.1.2 根系化学讯号对稻米品质形成的作用机理

9.1.3 调控根系化学讯号、改善稻米品质的途径与技术

9.2 本研究的创新点

9.3 讨论

参考文献

攻读博士学位期间发表的论文

致谢

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