论文摘要
由于各种人类活动产生的大量碳进入大气,致使大气中CO2浓度在逐年升高。据预测,到2050年大气CO2浓度将从目前的350μL L（-1）上升到600μL L（-1）,这势必会对人类的生存环境、植物的生长发育等诸方面带来极大的影响。因而,近年来有关CO2浓度升高对植物生长的影响越来越引起人们的关注,已开展了大量研究。然而,有关CO2浓度升高对植物根系生长和养分吸收方面的研究相对较少。众所周知,植物根系形态结构的变化对养分吸收会带来明显影响,尤其是对磷吸收的影响更为显著。因此,本研究试图通过水培和盆栽等试验,探索在不同供磷条件下CO2浓度从350μL L-1升高到800μL L-1对番茄根系形态和生理生化变化的影响,以进一步揭示大气CO2浓度升高对植物养分吸收的影响以及磷缺条件下的响应机制。主要研究结果如下:1.CO2浓度升高对不同供磷番茄根系形态特征和养分吸收的影响及机理采用水培试验研究了缺磷（2μmol）与正常供磷（2mmol）条件下,CO2浓度升高对番茄生物量、根系特征和不同器官N、P、K养分含量变化的影响。结果表明,无论缺磷与否,CO2浓度升高均能显著增加番茄地上部及根系的干物质积累量,提高根冠比。在磷缺乏条件下,CO2浓度升高对番茄根系生长的促进主要表现为增加根系的体积和表面积;而在磷正常供应条件下主要表现为同时增加根体积和分根数,有利于形成强壮的根系。在两种供磷水平下,CO2浓度升高对番茄各器官的N、P、K含量产生不同的稀释效应,但N、P、K总积累量却随CO2浓度升高而显著增加:而且CO2浓度与供P水平对番茄植株的N、P、K积累量具有极显著的正交互效应。尤其值得一提的是,试验中发现了CO2浓度升高显著促进番茄根毛形成和伸长的新现象。基于植物激素可能对调节根毛的数量和密度起重要作用的假设,本研究通过测定番茄体内生长素含量及乙烯的释放量,发现CO2浓度升高明显增加番茄体内的生长素含量和乙烯释放量,这可能是其促进根系生长、根毛发生和伸长的重要原因。大量根毛的形成和伸长,有利于养分吸收表面积的大幅增加,这可能是在CO2浓度升高条件下番茄为满足植株快速生长对养分需求增加的一种适应性反应。2.CO2浓度升对番茄根系分泌物的影响及其对难溶性磷酸盐的活化作用采用水培试验研究了缺磷（2μmol）和正常磷（2mmol）供应条件下,CO2浓度由350μL L（-1）升高至800μL L（-1）番茄幼苗根系分泌的有机碳量和有机酸含量的变化以及分泌物对难溶性磷的活化作用。结果表明,CO2浓度升高可大幅增加单株番茄总有机碳的分泌,但对单位根干重有机碳的分泌在正常供磷条件下反而有所降低;尽管缺磷番茄的总有机碳分泌低于正常磷处理,但分泌物中的有机酸数量和占有机碳总量的比例明显高于正常磷处理,并且高浓度CO2处理具有明显的促进作用,可见番茄适应低磷胁迫的机制并不是通过增加分泌物的绝对数量,而是通过有选择地提高功能物质的比例;在分泌的有机酸中,柠檬酸所占比例高达90%以上;根系分泌物对难溶性Fe-P和Al-P具有活化作用,其活化量与分泌物中的三种有机酸以及有机酸总量之间均存在极显著的正相关关系,而与分泌物有机碳总量的相关性不显著。通过选择性增加柠檬酸的分泌、提高其在总分泌物中的比例可能是番茄适应低磷胁迫的一种重要机制,而且高浓度CO2处理对这一机制有明显的强化作用。3.CO2浓度升高对番茄吸收利用难溶性磷的影响以石英砂作为基质,以Al-P、Fe-P、Ca-P三种难溶性磷分别作为唯一磷源,研究了CO2浓度升高对番茄吸收利用难溶性磷的影响。结果表明,番茄对上述三种难溶性磷均有一定的利用能力,而高浓度CO2处理可大幅提高番茄对这三种磷的利用能力,无论是植株含磷量还是单株吸磷量均大幅提高,其中对Al-P吸收的提高最大,植物含磷量和单株吸磷量比对照分别提高了2.2倍和3.3倍。相关分析结果表明,单株番茄对难溶性磷的吸收量与根长、根表面积、根体积、分根数、根尖数之间均存在显著的正相关关系,而与根直径的关系不明显。采用以人工合成制备的不同磷吸附饱和度的水铁矿作为唯一磷源,进一步研究了CO2浓度升高对番茄吸收利用不同吸附强度磷的影响。结果表明,与对照相比,尽管高浓度CO2处理番茄地上部含磷量有所降低,但根系含磷量、单株地上部和根系的吸磷量均有大幅提高,其中对根系总磷量的影响最为明显,对水铁矿吸磷饱和度为25%和50%处理分别增加了2.1和2.3倍。说明高浓度CO2处理促进番茄吸收水铁矿吸附的磷似乎存在不易往地上部运输的现象。除与高浓度CO2条件下植物气孔导度降低、蒸腾作用下降有关外,很可能还与植物吸收了较多的铁,致使磷在体内的移动性降低有关。4.CO2浓度升高对番茄体内和根系分泌酸性磷酸酶的影响植物根系分泌的磷酸酶以及体内的磷酸酶活性提高被认为是植物在低磷（2μmol）胁迫下提高磷吸收和利用效率的适应性反应。本试验试图通过比较各处理不同时期的植株体内及根系分泌的酸性磷酸酶活性,以探明提高CO2浓度对番茄组织中及根系分泌的酸性磷酸酶活性的影响。研究结果表明,在处理25d时间段,单位鲜重叶片、根系和根系分泌的酸性磷酸酶活性主要受磷胁迫所控制,酶活性均呈现随胁迫时间的延长而提高的趋势,在正常供磷条件下酶活性基本保持稳定,并且CO-2浓度升高对其影响较小。因此,供磷水平是控制番茄体内和根系分泌酸性磷酸酶活性的主导因子。然而,若以单株番茄根系或根系分泌的酸性磷酸酶活性计算时,则可发现正常磷处理的酶活性也随培养时间呈现明显的增加趋势,无论在缺磷还是正常磷供应条件下,高浓度CO2处理的酶活性均明显高于对照处理,尤其在缺磷条件下更为明显。根系分泌的酸性磷酸酶变化对供磷的反应比根内酸性磷酸酶活性的变化更为迅速。5.CO2浓度升高对不同供磷番茄光合作用以及叶片膜脂过氧化、抗氧化酶活性的影响CO2不仅是植物进行光合作用的底物,而且还会通过影响多种生理生化途径对植物的光合作用产生影响。本研究试图通过对叶绿素组成、光合作用参数和与抗氧化胁迫相关酶活性等内容的研究,以进一步揭示CO2浓度升高对番茄植株生长、根系形态结构变化以及养分吸收等产生影响的机理。对不同处理的光合作用参数测定结果表明,在充足供磷（2mmol）条件下,CO2浓度升高对番茄光合速率的提高具有明显的促进作用,磷缺乏（2μmol）限制了CO2浓度升高对光合作用的促进作用。CO2浓度升高降低了气孔导度和蒸腾速率,尤其在低磷条件下降幅更大,下降了将近70%。然而,对胞间CO2浓度几乎没有影响。磷缺乏条件下,CO2浓度升高明显降低番茄叶片的叶绿素含量:在磷充足条件下,CO2浓度升高则可显著增加叶绿素的含量,但其中叶绿素b的增幅明显大于叶绿素a,致使叶绿素a/叶绿素b的比值明显降低。叶绿素b含量的增加很可能是CO2浓度升高促进光合作用增加的一个原因,因为叶绿素b是捕光色素蛋白复合体的重要组成部分,其含量的增加有利于形成更多补光色素蛋白复合体,从而增加叶绿体膜捕获光能的截面积,增加了叶绿体对光能的吸收。缺磷明显导致番茄叶片MDA含量的增高,无论在缺磷还是正常供磷条件下,CO2浓度升高均可降低其MDA含量:在缺磷条件下,番茄体内的抗氧化酶SOD和POD活性明显降低,对CAT的影响则不显著;而CO2浓度升高对上述三种抗氧化酶的活性均有明显的促进作用,并且对正常磷处理番茄的促进作用更为显著。由此可见,CO2浓度升高可明显提高番茄抗氧化的能力,这可能也是高浓度CO2处理能大幅促进番茄地上部和根系生长更为旺盛的原因之一。6.CO2浓度升高对番茄体内碳水化合物积累以及C/N和C/P的影响无论在缺磷（2μmol）还是正常供磷（2mmol）条件下,CO2浓度升高显著增加了番茄叶片中的可溶性糖含量,但根系和茎中的可溶性糖含量反而下降,其中正常磷处理的下降幅度更大,这可能与高浓度CO2处理促进番茄根系生长、需转化可溶性糖形成更多的结构性碳水化合物有关,并且根系中可溶性糖含量的下降将有利于进一步促进碳水化合物向根部运输。番茄不同组织中的淀粉含量测定结果表明,叶片是淀粉的主要储藏器官,比根和茎中的含量高出数倍之多。缺磷具有明显增加番茄叶片和根系中淀粉含量的作用,无论在缺磷还是正常供磷条件下,高浓度CO2处理均可显著增加番茄叶片和根系中的淀粉含量。CO2浓度升高可显著提高番茄根、茎、叶中C/N比以及叶片和茎中的C/P比,这主要是由高浓度CO2处理大幅增加番茄的干物质积累带来的稀释效应引起的。然而,番茄根系中的C/P比并没有受到CO2浓度升高的影响,这可能与保持相对高的磷水平以促进根系的生长以及高浓度CO2处理气孔导度和蒸腾速率下降导致磷由地下部往地上部运输的减少有关。
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