水稻根系与叶片光合生理特性关系的研究

论文摘要

为揭示水稻根系与叶片光合生理特性之间的联系,本研究以生产上大面积推广的水稻品种籼稻两优培九、粳稻豫粳六号和陆稻品种旱稻738为试验材料,在水培条件下,通过短时（30 min和150 min）水分胁迫处理及根系调节措施,从水稻的光合特性响应、气体交换、叶绿素荧光诱导动力学参数、光合机构关键酶活性、叶绿体类囊体膜蛋白表达、根叶渗透调节物质含量变化、根系呼吸代谢关键酶活性、根叶中激素（ABA、CTK、IAA、GA3）含量变化、H2O2含量变化、抗氧化酶活性变化等方面,研究短时水分胁迫条件下水稻光合荧光特性的响应机制;根系和叶片中渗透调节物质的调控效应;根系呼吸代谢对光合特性的影响;根系和叶片中激素含量变化对光合的调控及互作效应;根系和叶片之间的ABA化学信号传递及转导。试验结果如下:1.30 min短时水分胁迫下,光合特性变化幅度较小,净光合速率、蒸腾速率、羧化效率基本上在15 min后开始有下降趋势,气孔导度下降开始的较早在5-10 min便开始下降,水分利用效率变化幅度较小或基本不变,气孔限制值保持稳步上升的趋势;荧光诱导动力学参数短时间内变化较明显,Fo对干旱胁迫较敏感,不同基因型品种均有上升。150 min处理光合荧光特性指标下降更加明显,下降幅度更大,净光合速率和蒸腾速率表现出三段式的变化趋势,30 min内下降幅度较大,30-90 min下降趋势较平缓,90 min后下降幅度又较大,气孔导度下降幅度最大的时间在30-60 min;胞间CO2浓度在0-90 min基本表现下降的变化趋势,90 min后开始有所上升;水分利用效率在30-60 min表现出上升的变化过程;气孔限制值在120 min胁迫处理后期表现出下降的变化趋势。2.短时水分胁迫处理后,叶片水势变化明显,特别是在30%严重胁迫条件下;根系和叶片中细胞膜透性受到严重的影响,膜的选择质膜透性发生改变;短时水分胁迫过程中根系和叶片中渗透调节物质的改变,结果表明脯氨酸、可溶性糖含量短时间内变化较大,一般都是在20 min后上升幅度较大;比较根系和叶片中渗透调节物质的改变,发现根系中脯氨酸的改变的绝对量和上升幅度要大于叶片,而叶片中可溶性糖含量改变的绝对量和上升幅度要大于根系。3.不同的根系处理方式（全根、半根、剪去半根）对干旱胁迫后叶片的光合特性影响的结果表明,净光合速率、蒸腾速率、胞间CO2浓度、羧化效率、水分利用效率在短时间内都有下降趋势,气孔限制值则表现为上升趋势,特别是在20 min以后变化更加明显,半根处理可以降低叶片光合特性变化的幅度。如果在处理20 min后剪去半根,明显看出,叶片的光合特性发生很快的改变,特别是气孔导度的变化最为敏感,上述指标都表现为不变或者开始有回升的趋势。不同根系处理方式叶片水势的试验也同样表明,剪去抑制半根处理可以降低叶片水势降低的幅度,甚至可以使叶片水势有上升的趋势。4.根系和叶片中CTR、IAA、GA3在短时间内都有下降的趋势,而ABA则表现出明显的上升趋势。同样,半根胁迫处理降低了这种改变的幅度,通过20 min剪去半根处理,发现可以明显改变叶片中激素含量的变化。通过试验设计全根、半根、20 min剪去半根处理,可以计算出不同根系胁迫处理在处理30 min后叶片中ABA和Zr的变化,30 min内根系ABA、Zr向叶片中输送ABA和Zr的平均速率分别为7.5 ng/g. FW.min-1、0.034 ng/g. FW.min-1。根系和叶片中ZR/ ABA、IAA/ABA、GA3 / ABA、（ZR+GA3） / ABA比值在干旱处理过程中都表现出下降的趋势。全根处理比值变化的幅度最大,剪去半根处理降低了这种变化的幅度。全根条件下（ZR+GA3） / ABA比值的变化幅度较大,这是水稻植株生长变缓的标志,是水稻对水分胁迫的一种保护性生理机制。5.通过抑制剂处理的方法研究根系呼吸代谢对叶片光合特性的影响,结果表明,正常条件下呼吸代谢抑制剂处理,叶片的光合特性在短时间内发生了一定程度的改变,特别是HgCl2处理后对光合特性影响最大,在30 min内光合速率就下降了35.8%;在光合各个指标中气孔导度下降的幅度最大,HgCl2处理后在30 min内就下降了75.1%;DNP处理后光合特性也有不同程度的下降;Na3PO4处理后,除了胞间CO2有明显的下降趋势外,其它指标均变化不明显。短时干旱胁迫条件下对根系呼吸代谢不同途径关键酶活性也存在明显影响,结果表明,不同水分梯度都可以明显降低根系中ATP合酶、细胞色素氧化酶、琥珀酸脱氢酶的活性;不同处理间存在明显差异,且酶活性的降低一般都出现在胁迫处理10 min以后。6.不同基因型水稻胁迫处理后RuBP羧化酶活性有不同程度的下降,90 min后下降较明显。不同基因型品种间存在明显差异,两优培九在处理前期具有较高的RuBP羧化酶活性,处理后期下降幅度较大。通过SDS聚丙烯酰胺垂直板电泳方法,分析胁迫处理后叶片叶绿体类囊提膜蛋白的差异表达,结果表明胁迫处理150 min后,两优培九、738品种处理前后存在差异蛋白条带,不同品种间也存在差异蛋白条带;豫粳六号在处理前后没有出现差异。7.加入ABA合成抑制剂可以明显的改变半根胁迫中的光合特性,特别是气孔导度的改变;抑制剂处理后根系和叶片中ABA含量都有一定程度的下降,叶片中表现更加明显;ABA合成抑制剂也同时影响了根系和叶片中H2O2含量的变化,特别是叶片中的改变;通过运用剪去半根的方法,运用ABA运输速率的计算方法,计算根系中H2O2向叶片中运输的速率为0.051μmol.g-1.FW.min-1,结果说明根系向叶片中运输的H2O2还是非常少的,叶片中自身产生的H2O2是叶片中H2O2含量变化的主要原因。

论文目录

• 致谢
• 摘要
• 1 文献综述
• 1.1 水分胁迫下叶片光合生理特性的研究
• 1.1.1 气孔限制下的叶片光合特性
• 2 同化指标的研究'>1.1.1.1 气孔限制下光合作用CO₂同化指标的研究
• 1.1.1.2 气孔限制下叶绿体及光合色素的研究
• 1.1.1.3 叶绿体荧光诱导动力学参数研究进展
• 1.1.2 非气孔限制条件下叶片的光合及相关指标特性
• 2 同化指标研究进展'>1.1.2.1 非气孔限制条件下光合作用CO₂同化指标研究进展
• 1.1.2.2 非气孔限制下干旱胁迫对叶片光能吸收转换和电子传递及光系统Ⅱ的影响
• 1.1.2.3 非气孔限制下叶片的光合磷酸化及同化力NADPH 和ATP 形成
• 1.1.2.4 非气孔限制下叶片的光合RuBP 羧化酶活性
• 1.2 干旱胁迫下根系与叶片的生理学响应
• 1.2.1 干旱胁迫条件下植物根系及叶片渗透调节物质的研究
• 1.2.2 干旱胁迫下植物叶片膜脂过氧化及抗氧化系统研究
• 1.2.3 干旱胁迫下植物根系和叶片内源激素物质的研究
• 1.3 根系和叶片信号传递和转导
• 1.3.1 信号传递的研究
• 1.3.2 根系和叶片信号传导的证据
• 1.3.3 干旱胁迫条件下ABA 信号传递与转导
• 1.3.3.1 根系ABA 信号物质在木质部中的传递
• 1.3.3.2 叶片中ABA 的感知和ABA 调节的离子通道
• 1.3.3.3 胞内信使研究
• 1.3.3.4 下游信号组分研究
• 1.3.3.5 ABA 信号物质调控的生理功能
• 2 引言
• 3 材料与方法
• 3.1 试验概况
• 3.2 试验设计
• 3.2.1 水分胁迫设计
• 3.2.2 根系处理试验设计
• 3.2.3 抑制剂处理试验设计
• 3.3 测定项目
• 3.3.1 光合特性测定
• 3.3.2 荧光诱导动力学参数测定
• 3.3.3 激素含量测定
• 3.3.4 根系呼吸代谢关键酶活性测定
• 3.3.4.1 ATP 合酶
• 3.3.4.2 细胞色素氧化酶
• 3.3.4.3 琥珀酸脱氢酶
• 3.3.5 叶片RuBP 羧化酶活性测定
• 3.3.6 根系及叶片相对电导度测定
• 3.3.7 根系和叶片渗透调节物质测定
• 3.3.7.1 脯氨酸含量测定
• 3.3.7.2 可溶性糖含量测定
• 3.3.8 抗氧化酶活性及衰老指标测定
• 3.3.8.1 SOD 活性测定
• 3.3.8.2 CAT 活性测定
• 3.3.9 叶片水势测定
• 3.3.10 叶绿素类囊体膜蛋白差异蛋白分析
• 3.4 试验统计分析
• 4 结果与分析
• 4.1 水分胁迫下水稻叶片光合荧光特性的变化
• 4.1.1 30 min 短时不同水分胁迫下水稻叶片光合荧光特性的变化
• 4.1.1.1 30 min 短时不同水分胁迫下水稻叶片光合特性的变化
• 4.1.1.2 30 min 短时不同水分胁迫下水稻荧光诱导动力学参数的变化
• 4.1.2 150 min 短时不同水分胁迫对水稻叶片的光合荧光特性的影响.
• 4.1.2.1 150 min 短时不同水分胁迫下水稻叶片光合特性的变化
• 4.1.2.2 150 min 短时不同水分胁迫对水稻叶片荧光诱导动力学参数的影响
• 4.2 30 min 水分胁迫不同根系处理方式对叶片光合特性的影响
• 4.2.1 净光合速率（Pn）的变化
• 4.2.2 气孔导度（Gs）的变化
• 2 浓度（Ci）的变化'>4.2.3 胞间 CO₂浓度（Ci）的变化
• 4.2.4 蒸腾速率（Tr）的变化
• 4.2.5 羧化效率（CE）的变化
• 4.2.6 水分利用效率（WUE）的变化
• 4.2.7 （Ci/Ca）的变化
• 4.2.8 气孔限制值的变化
• 4.3 不同根系呼吸代谢抑制剂对叶片光合特性的影响
• 4.3.1 净光合速率（Pn）变化
• 4.3.2 气孔导度的变化
• 2 浓度（Ci）的变化'>4.3.3 胞间CO₂浓度（Ci）的变化
• 4.3.4 蒸腾速率（Tr）的变化
• 4.4 30 min 水分胁迫下根系和叶片细胞膜透性和渗透调节物质含量变化
• 4.4.1 30 min 水分胁迫下叶片水势变化动态
• 4.4.1.1 不同水分胁迫水平下的叶片水势
• 4.4.1.2 水分胁迫下不同根系处理方式对叶片水势的影响
• 4.4.2 不同水分条件下水稻根系和叶片中细胞透性的变化
• 4.4.3 不同水分条件下水稻根系和叶片中脯氨酸（Pro）含量的变化
• 4.4.4 不同水分条件下水稻根系和叶片中可溶性糖含量的变化
• 4.4.5 渗透调节物质含量变化及细胞膜透性与光合特性的关系
• 4.5 30 min 短时水分胁迫下根叶内源激素含量的变化及其互作效应
• 4.5.1 30 min 短时水分胁迫下不同根系处理方式对水稻根叶中内源激素含量的影响
• 4.5.1.1 脱落酸（ABA）含量变化
• 4.5.1.2 玉米素（ZR）含量变化
• 4.5.1.3 不同水稻根系处理方式水分胁迫过程中的根系和叶片中生长素（IAA）含量变化
• 4.5.1.4 不同水稻根系处理方式水分胁迫过程中的根系和叶片中赤霉素（GA3）含量变化
• 4.5.2 30 min 短时水分胁迫条件下不同根系处理方式对水稻根叶中内源激素的互作效应
• 4.5.2.1 全根30 min短时水分胁迫条件下水稻根叶中内源激素的消长与互作效应
• 4.5.2.2 半根30 min短时水分胁迫条件下水稻根叶中内源激素的消长与互作效
• 4.5.2.3 半根短时水分胁迫20 min后剪去抑制半根水稻根叶中内源激素的消长与互作效应
• 4.5.3 30 min 短时水分胁迫过程中叶片光合特性与根叶中激素含量变化的关系
• 2O₂ 信号转导研究'>4.6 30 min 短时水分胁迫下根系和叶片ABA 及H₂O₂信号转导研究
• 4.6.1 30 min 短时水分胁迫条件下ABA 合成抑制剂对光合特性的影响
• 4.6.1.1 净光合速率（Pn）和气孔导度（Cond）变化
• 2 浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）的变化'>4.6.1.2 胞间CO₂浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）的变化
• 2O₂ 含量的变化'>4.6.2 不同水分条件下根系和叶片中H₂O₂含量的变化
• 2O₂ 含量的影响'>4.6.3 30 min 短时水分胁迫下不同根系处理方式对根系和叶片中H₂O₂含量的影响
• 2O₂含量的影响'>4.6.4 30 min 短时水分胁迫下ABA 合成代谢抑制剂对根系和叶片中和H₂O₂含量的影响
• 4.6.4.1 抑制剂对ABA 含量的影响
• 2O₂ 含量的影响'>4.6.4.2 抑制剂对H₂O₂含量的影响
• 4.7 30 min 短时水分胁迫对根系能量代谢的影响
• 4.7.1 不同水分胁迫对根系能量代谢关键酶活性的影响
• 4.7.1.1 根系活力的变化
• 4.7.1.2 根系ATP 合酶活性的变化
• 4.7.1.3 对根系细胞色素氧化酶活性的影响
• 4.7.1.4 对根系琥珀酸脱氢酶活性的影响
• 4.7.2 水分胁迫下不同根系处理方式对根系能量代谢关键酶活性的影响
• 4.7.2.1 根系活力及细胞色素氧化酶活性变化
• 4.7.2.2 根系中琥珀酸脱氢酶活性的变化
• 4.7.3 30 min 短时水分胁迫条件下根系呼吸代谢关键酶活性与光合特性的关系
• 4.8 150 min 短时水分胁迫对水稻叶片光合碳同化关键酶活性及叶绿类囊提 膜蛋白表达的影响
• 4.8.1 150 min 水分胁迫对不同基因型水稻叶片RuBP 羧化酶活性的影响
• 4.8.2 150 min 不同水分胁迫对两优培九叶片RuBP 羧化酶活性的影响
• 4.8.3 30 min 短时水分胁迫对两优培九叶片RuBP 羧化酶活性的影响
• 4.8.4 150 min 短时水分胁迫下不同基因型水稻叶绿体膜蛋白表达差异
• 4.9 150 min 短时水分胁迫对抗氧化酶活性的影响
• 4.9.1 SOD 活性变化
• 4.9.2 CAT 活性变化
• 4.9.3 不同基因型水稻短时水分胁迫叶片光合特性与抗氧化酶活性的关系
• 5 结语与讨论
• 5.1 根系影响短时叶片光合特性改变的动态分析
• 5.2 根系在短时叶片光合生理特性改变中的作用机理
• 5.2.1 气孔限制下根系对叶片光合的影响及叶片信号转导
• 5.2.2 短时胁迫诱导抗氧化保护酶活性改变及其与光合特性的关系
• 5.2.3 非气孔限制条件下光合机构功能的改变对光合特性的影响
• 5.3 存在问题
• 参考文献
• 英文摘要
• 缩略词表