秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的繁殖策略、社会组织与个体扩散迁移机制的研究

秦岭川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)的繁殖策略、社会组织与个体扩散迁移机制的研究

论文摘要

了解灵长类社群内个体的扩散规律对认识其社会组织的维持机制和社会动力起到很重要的作用。在旧大陆猴的一夫多妻制物种中,雌性有着很强的栖息地留守性,并在严密的母系社会体系下表现出由亲密亲缘关系的个体组成的雌性后宫组合。在个体识别的基础上,本研究对一个秦岭川金丝猴群进行了连续8年的观察。研究发现在所有的72只雌性中有43只雌性(59.7%)在社会单元内迁移或迁出研究群,这显示秦岭川金丝猴是雌性和雄性都进行迁移的物种。在扩散之后,亚成年雌性较成年雌性有更大的倾向生育后代。研究结果发现雌性扩散至主雄的任期已经超过三年的OMU的概率小于雌性扩散至新迁入研究群的OMU和主雄的任期还不足三年的OMU的概率,新迁入研究群的雄性或任期还不足三年的主雄对雌性的吸引力更大。自2002至2008年间,有16只成年雄性先后在研究群中出现,并曾担任OMU的主雄,研究群一般由6-8个OMU构成。研究同时发现一些雌性个体和她们后代的有着一些固定的组合,虽然这些个体之间没有显著的亲缘关系,单一些这样个体结合在一起组成的单位与不同的雄性结合,形成不同的OMU。研究期间7个这样的单位先后与13只雄性组合,形成过13个OMU。另外研究期间还观察到4个非研究群内的OMU迁入到研究群中;其中两个OMU与来自其它社会单元的个体相结合并留在研究群中,一个后来又从研究群中迁出。新迁入的OMU内雌性个体的数量以及所有成员个体的数量都显著的少与研究群内的OMU的。研究中共观察到8次OMU的演替,主雄的替代过程表现为主雄的直接置换、后宫的继承和单元的分裂与聚合三种方式。在我们的研究中,雄性间激烈的打斗和杀婴行为在主雄替换过程中都没有被观察到;雌性在OMU的演替过程中扮演着重要的角色,它们的主动迁移最终决定了OMU的重组与新OMU的形成。本研究认为秦岭川金丝猴组织在非母系动力的社会体系内,近亲交配的回避与增加繁殖成功的机会是促使雌性秦岭川金丝猴迁移和扩散的直接动力。本研究同时也通过对野生秦岭川金丝猴群雌性繁殖参数于母系投入的分析来了解秦岭川金丝猴繁殖策略。自2001只2006年间,共观察到有47只雌性生育了88只幼仔。两种统计学方法被用来计算种群的出生率(Eisenberg et al.,1981)。第一种方法基于各年内雌性及新生婴猴的数量,求的出生率为每只雌性每年生育0.49±0.07只个体(n=5年,47只个体的83次生育;mean±SD.);第二种方法基于平均单个雌性在多年内生育的数量,群内雌性的出生率为平均每只雌性每年生育0.49±0.17只个体(n=44只;mean±SD)。雌性的平均生育间隔期是21.88士6.01个月(mean±SD)。2002至2005间一岁龄以内幼仔的死亡率是22.4%。幼仔在出生6个月内死亡的雌性的平均生育间隔期(11.60±0.55 Mo,mean±SD,n=5)显著的小于幼仔成功活过6个月的雌性的平均生育间隔期(23.31±4.90 Mo,mean±SD,n=36;Kolmogorov-Smimov test:Z=1.92,P=0.001)。雌性最长的生育间隔期为35和36个月。生育事件显著的集中在每年三月下旬到五月上旬之间。生育季节的平均值是4月14日,中值是4月12日,标准差为13.98天,属于季节性繁殖物种。通过对每年生育高峰与交配高峰的相关性,发现生育高峰在交配高峰后有6-7个月的延滞期。通过对15只初产雌性的观察,发现雌性秦岭川金丝猴首次生育的年龄为5-6岁龄。本研究认为秦岭川金丝猴的繁殖策略是对山地的季节性环境与食物供给的一种适应机制。雌性灵长类为获得更高的投入收益比,会调整其对不同性别后代的母系投入策略,并主要表现为针对某一性别尽可能多的生育。雄性质量模型(MQ)和栖息地资源竞争模型(LRC)分别将这种现象发生的机制解释为物种对性选择压力和资源竞争压力的回应。本研究采用随机取样法(Ad libitum sampling)和全事件记录法(All occurrence recording)对一个秦岭川金丝猴群生育行为连续四年的观察,发现该种群新生雄性幼崽的数量多于雌性幼崽,种群的次级性比存在偏离((?):(?)=1:1.71)。通过对不同社会单元的社会等级与雄性出生率的分析,发现两者之间存在一元线性关系PM=-0.4918MDI+0.9329 (t=-1.879;df=24;P=0.073<0.10;R2=0.1331),各社会单元内新生雄猴占所有新生幼猴的比例会随着该单元社会等级的降低而升高,呈现PMH<PHL的现象。运用目标动物取样法(Focal animalsampling)和瞬时扫描取样法(Instantaneous and scan sampling)对母系照顾行为取样,发现幼崽出生后亲代雌性对不同性别幼崽的母系照顾行为差异不显著(t=0.390,P=0.72>0.10)。结果支持栖息地资源竞争模型(LRC)及其推论栖息地资源扩大模型(LRE)和女儿优势模型(DA)。说明食物、交配机会等有限资源的竞争压力大于性选择压力,是影响秦岭川金丝猴母系投入策略的主要因素。秦岭川金丝猴的这种生殖策略是其在长期的进化中对环境选择压力的回应,以使其本身生活史具有适应性。另外本研究在个体识别的基础上,采用瞬时扫描取样法(Instantaneous andScan Sampling)和行为的全事件取样法(All Occurrence Sampling),对秦岭川金丝猴的一个投食群的空间结构进行研究。发现川金丝猴社群的空间结构是以类似于“家庭”的社会单元为基本单位,属于同一社会单元的个体主要集中在同一棵树上(占观察频率的60.6%),其次是在距离相近的两棵树上(占29.1%),个体间的直线距离通常保持在0~10米之间,主要是在0~5米之间,不同的社会单元个体间的空间直线距离主要集中在10~30米之间,通常是在20~25米之间,明显大于同一社会单元的个体间的空间直线距离,这些研究结果可以作为一种野外鉴别猴群社会单元的尺度,供未来的研究人员参考。通过对空间形状近似圆形的猴群进行分层,统计表明高社会等级的社会单元常出现在猴群的内层和中层内侧(df=1,x2=166.97,P<0.005,),中社会等级的单元主要出现在猴群的中层(df=1,x2=21.54,P<0.005),,而低社会等级的社会单元出现在猴群的外层(df=1,x2=12.60,P<0.005);等级较高的单元在猴群中占有的空间大小与空间质量也较高,随着单元社会等级的降低,其占有空间的大小与质量也随之降低;变化的猴群空间形状的特征是“流质性”的。空间结构的特征与金丝猴社群的取食、躲避天敌、获得交配等密切相关,能够使物种在生态位中获得最大收益。

论文目录

  • 致谢
  • 摘要
  • Abstract
  • 第一章 研究背景
  • 1.1 非人灵长类社群体系的形式与概念
  • 1.2 非人灵长类个体的迁移与扩散
  • 1.2.1 个体迁移与扩散的类型
  • 1.2.2 迁移与扩散的发生机制
  • 1.2.3 影响个体迁移与扩散的因素
  • 1.3 一夫多妻制物种的个体的迁移与社会动力
  • 1.4 川金丝猴社会结构的研究背景与社会组织问题的提出
  • 1.5 非人灵长类的繁殖策略与母系投入
  • 1.5.1 非人灵长类繁殖策略对气候、环境、捕食等选择压力的适应
  • 1.5.2 母系投入的概念与相关模型
  • 1.6 社会性非人灵长类的聚集与空间配置
  • 第二章 研究方法
  • 2.1 研究地点
  • 2.2 研究对象和研究群的组成
  • 2.3 投食
  • 2.4 个体识别与年龄性别组的划分
  • 2.5 数据的收集与分析
  • 2.5.1 个体扩散与社会组成变化数据的收集
  • 2.5.2 繁殖参数的计算
  • 2.5.3 个体生育与幼崽性别的确定
  • 2.5.4 社会等级的划分与等级指数
  • 2.5.5 母系照顾行为的数据收集
  • 2.5.6 空间聚集数据的收集与计算
  • 2.6 统计学检验
  • 第三章 秦岭川金丝猴的社会组织与个体扩散迁移机制
  • 3.1 雌性的迁移与扩散
  • 3.2 雄性的替换和OMU的演替
  • 3.2.1 主雄的直接置换
  • 3.2.2 后宫的继承
  • 3.2.3 单元的分裂与聚合
  • 第四章 秦岭川金丝猴的繁殖策略与母系投入
  • 4.1 繁殖参数
  • 4.1.1 出生率与婴猴死亡率
  • 4.1.2 季节性生育与生育间隔期
  • 4.1.3 雌性首次生育的年龄与孕期
  • 4.2 母系投入与次级性比
  • 4.2.1 次级性比偏离
  • 4.2.2 雄性出生率与等级指数
  • 4.2.3 亲代雌性对不同性别幼崽的照顾
  • 4.2.4 不同性别幼崽出生后亲代雌性的生育间隔期
  • 第五章 秦岭川金丝猴的聚集与空间配置
  • 5.1 空间结构的基本单位
  • 5.2 休息与采食时各单元的空间分布
  • 5.3 不同社会等级的单元占有空间的差异性
  • 5.4 空间分布的形状
  • 第六章 讨论
  • 6.1 社会动力与个体扩散迁移机制
  • 6.1.1 雌性扩散
  • 6.1.2 OMU的演替
  • 6.1.3 社会动力
  • 6.2 秦岭川金丝猴的繁殖参数与环境的适应
  • 6.2.1 季节性生育
  • 6.2.2 生育间隔期
  • 6.2.3 雌性首次生育的年龄与孕期
  • 6.3 秦岭川金丝猴对不同性别个体的母系投入策略
  • 6.3.1 雄性出生率与社会等级
  • 6.3.2 母系照顾行为生育间隔期的变化
  • 6.3.3 母系投入与收益
  • 6.4 社群的空间配置
  • 6.4.1 空间层次与聚集
  • 6.4.2 对非移动中猴群各社会单元的界定尺度
  • 结论与创新点
  • 结论
  • 创新点
  • 参考文献
  • 附录
  • 附录Ⅰ 观察时间和群的组成
  • 附录Ⅱ 数据统计学检验结果
  • 附录Ⅲ 各研究段内社会单元内的年龄性别组成
  • 附录Ⅳ 发表论文
  • 相关论文文献

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