论文摘要
从控制理论的观点来看,一个视网膜神经节细胞的信息编码可以这样理解,细胞将光刺激通过自己的传递函数处理后送给大脑,因而,视神经节细胞信息编码的研究就转为细胞传递函数的研究。更广义的看,一个细胞的传递函数就是该细胞的计算模型。W细胞在猫的视觉系统中有着重要的功能。W细胞投射到大脑的多个脑区,例如外膝体的C层,丘脑的中板内核,上丘,丘脑枕,副视核等。这些脑区进一步将信号送到大脑的17区(初级视皮层),18区和19区。这三个脑区一般认为参与了眼动控制,瞳孔的收缩控制,运动感知和残存视力。因此,建立W细胞的计算模型,有助于更全面的理解W细胞的功能,视网膜的功能以及整个视觉系统的功能。文献中有关W细胞计算模型的研究比较缺乏,我们在这里提出两类有代表性的猫W细胞的计算模型:对比度兴奋细胞和对比度压抑细胞。基于视网膜细胞之间的电耦合,我们将反馈的概念引入视网膜神经节细胞的计算模型,从而建立了对比度兴奋细胞和对比度压抑细胞的反馈计算模型。我们用一个加法性的反馈网络模型来描述对比度兴奋细胞,用另外一个具有饱和整流特性的加法性反馈网络模型来描述对比度压抑细胞。通过数值仿真,我们发现反馈计算模型可以定性的描述这两类W细胞对移动光栅的响应。反馈模型部分的受到视网膜解剖结构的支持,而传统的前向模型与视网膜解剖结构的对应关系更加密切,因此,我们给出了这两类W细胞更加全面的前向计算模型。我们先给出了局部边缘检测器细胞(对比度兴奋细胞)的时空计算模型。该模型可以描述细胞对移动正弦光栅刺激的响应,模型的响应和电生理实验数据是一致的。该模型可以预测细胞对交替正弦光栅和闪烁光点或者光环刺激的响应,模型的预测响应和电生理实验数据是定性一致的。我们详细讨论了该计算模型的解剖学实现,模型的每一个元素都可以用视网膜的几类主要细胞来实现,因此该模型在解剖学上是可行的。我们认为,该模型可以用来比较全面的描述猫局部边缘检测器细胞的电生理行为,该模型也可以用来解释其它脊椎动物的局部边缘检测器细胞的电生理行为。文献中,有关猫紧张性对比度压抑细胞的电生理特性的报告更加稀少,因此,一个猫紧张性对比度压抑细胞的计算模型比猫局部边缘检测器细胞的计算模型更加有价值。我们给出了一个猫紧张性对比度压抑细胞的时空计算模型。该模型有两个通道,一个边缘通道,一个线性通道。边缘通道用来描述细胞的边缘抑制特性,线性通道用来描述细胞的线性特性。该模型是解剖学上可行的,它可以定性的描述细胞对移动正弦光栅刺激和闪烁光点刺激的响应,也可以用来解释其它脊椎动物的对比度压抑细胞的电生理行为。非经典感受野在猫视觉系统中也有着重要作用。神经节细胞的非经典感受野可以帮助视网膜传送背景区域的亮度和灰度信息。神经节细胞可以利用非经典感受野来动态调节经典感受野的参数。非经典感受野的朝向选择性可以帮助神经节细胞感知精细复杂的图案。视神经节细胞的非经典感受野机制可能也对视皮层细胞计算光刺激的二阶参数有贡献。因而,建立视神经节细胞的非经典感受模型,有助于更全面的理解视神经节细胞的功能,进而理解它们在视觉系统的所起的作用。我们给出了一个猫X细胞的全模型,这个全模型同时包含了X细胞的经典感受野和非经典感受野机制。该模型不仅能模拟X细胞经典感受野的空间和时间频率调谐曲线、非经典感受野的空间和时间频率调谐曲线,还能模拟X细胞经典感受野与非经典感受野的交互作用。该模型认为神经节细胞非经典感受野主要是通过它对双极细胞和无长突细胞的前向求和形成,与无长突细胞相互抑制假说相比较,前向模型在生理上更可行。
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