自然刺激下小鸡视网膜神经节细胞群体放电活动时空特性的研究

论文摘要

视网膜是视觉信息处理的第一站,视网膜光感受器细胞接受视觉信号输入并将其以膜电位改变的形式经视网膜神经元回路传递至输出神经元神经节细胞,形成动作电位,然后通过视神经进一步向视觉中枢系统传递。视觉经验通常都发生在自然环境中,因此直接使用自然图像刺激来探索视觉系统中某些未知的特性越来越受到视觉系统研究者的重视。视网膜的信息处理过程受到视神经在视觉通路解剖结构中的瓶颈地位,以及神经系统代谢能量消耗等诸多因素的制约。本研究的目的就是通过分析群体视网膜神经节细胞在连续自然影像（电影）刺激下反应活动的时空特性来了解视网膜是如何在这些限制下有效地对视觉信息进行处理和编码的。本论文运用多电极记录技术结合数据分析,以伪随机棋盘格（pseudorandom checker-board）刺激为对照,对小鸡视网膜神经节细胞在自然刺激下的时空编码模式进行研究,包括考察神经节细胞群体在自然影像刺激下放电活动在时间上和空间上的统计特性,以及这种统计特性下群体神经节细胞的放电模式和协同作用等。主要结果包括:1)在自然影像的刺激下,单个神经元在刺激延续过程中的放电序列以及群体神经元在特定时刻的反应活动呈现出比在伪随机棋盘格刺激下更明显的超高斯分布,提示群体神经节细胞可能以一种稀疏的反应模式编码自然视觉刺激信息。2)进一步分析研究发现,这种稀疏编码模式的形成更多地依赖单个神经节细胞在刺激延续过程中的少数高频放电和多个神经元在某一时刻的协同放电,而不仅仅是在刺激过程中大多数神经元在大多数时间里不放电。这些结果提示视网膜神经节细胞在自然视觉信息处理过程中可能通过单个神经节细胞的少数高频放电和群体神经元中邻近神经元的协同放电实现视觉信息稳定而高效地向视觉中枢传递。3)应用基于子序列分布差异度量（measurement of sub-sequence distribution discrepancy, MSDD）的多维数据处理方法分析群体神经节细胞在不同刺激时段放电活动的协同性,发现在自然影像刺激下群体神经节细胞在刺激过程中的协同放电随时间存在明显的动态特性,进一步采用基于熵分析的信息论算法对群体神经节细胞在自然刺激下的完整放电序列进行分析以考察群体神经节细胞中不同成员在整个刺激过程中动态成组协同放电的情况,发现在自然刺激下,群体神经节细胞的协同放电模式比在伪随机棋盘格刺激下更加广泛和多样化,提示神经节细胞在自然环境中以一种更加高效的方式进行信息传递。从这些结果可以看出,视网膜可以通过群体神经节细胞的时空发放模式来对信息进行编码,这种模式不仅节省了储存大量信息所必需的神经元数目,节省了代谢能量消耗,有效地实现了信息之间的快速传递,同时也加大了对外界信号的识别和处理能力。而视网膜群体神经节细胞的这种以单个神经元在少数时刻的高频放电及相邻神经元动态成组协同放电为特征的高效反应模式（即稀疏编码）在对自然影像刺激的编码中体现得尤为突出,更有力地说明了视网膜神经节细胞在自然环境下具有更优化的时空编码特性。

论文目录

• 摘要
• ABSTRACT
• 缩写及符号
• 第一章 引言
• 1.1 视觉通路与视网膜神经元回路
• 1.2 自然刺激
• 1.3 时间编码和群体编码
• 1.4 协同放电
• 1.5 论文主要研究工作及创新意义
• 第二章 材料与方法
• 2.1 细胞外多电极同步记录系统
• 2.1.1 多电极阵列
• 2.1.2 灌流系统
• 2.1.3 光刺激系统
• 2.1.4 记录系统
• 2.2 基本实验程序
• 2.2.1 标本的制备
• 2.2.2 信号的采集和处理
• 2.2.3 光刺激
• 2.3 神经元对自然刺激反应的统计分析
• 2.3.1 神经元放电活动在时间和空间上分布曲线的峰度比较
• 2.3.2 Treves-Rolls 稀疏性指标
• 2.4 相邻神经元同步放电活动的判定
• 2.5 子序列分布差异度量
• 2.5.1 神经元放电序列的符号化
• 2.5.2 序列的子序列分布全集
• 2.5.3 子序列分布差异性度量
• 2.6 同步神经元群组的识别
• 2.6.1 同步放电神经元群组的识别过程
• 2.6.2 同步群组的相关指数
• 第三章 结果
• 3.1 自然电影刺激下小鸡视网膜神经节细胞放电活动在时间上和空间上的统计特性
• 3.1.1 单个神经节细胞对自然刺激的反应
• 3.1.2 神经节细胞群体对自然刺激的反应
• 3.1.3 来自4 张视网膜上的群体神经节细胞反应的统计结果
• 3.2 稀疏反应下视网膜神经节细胞具体的放电模式
• 3.2.1 单个神经元的成簇放电
• 3.2.2 相邻神经元的协同放电
• 3.3 群体神经节细胞在自然刺激下放电活动的动态特性
• 3.3.1 群体神经节细胞在自然刺激不同时间段的协同放电
• 3.3.2 自然刺激下群体神经节细胞协同放电的动态成组
• 第四章 讨论
• 4.1 视觉系统对自然刺激信息处理中的稀疏编码
• 4.2 稀疏编码的定量描述
• 4.3 稀疏编码在神经系统中广泛存在的意义
• 4.3.1 稀疏编码在视觉神经系统中的意义
• 4.3.2 其他神经系统中的稀疏编码
• 4.4 视网膜高效信息处理
• 参考文献
• 致谢
• 攻读博士学位期间已发表或完成的论文